ritmi, OMEOSTASI,EMOZIONI 5
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I ritmi biologici • Tutti i sistemi viventi mostrano una periodicità, ovvero dei cambiamenti prevedibili nel tempo • La frequenza di questi cambiamenti varia da rapida, come i potenziali del cervello, a lenta come i cambiamenti annuali – Circadiani (ciclo sonno-veglia) – Ultradiani (alimentazione, secrezione ormonale) – Infradiani (meno di una volta al giorno; es: ciclo mestruale) Elettrofisiologia cerebrale: • Studia l’attività elettrica cerebrale in relazione a processi psichici e comportamentale • Due branche – Potenziali evocati: studio dell’attività elettrica in risposta a stimoli sensoriali – EEG (Berger, 1929): registrazione grafica nel tempo delle spontanee, autonome e continue fluttuazioni dei potenziali elettrici cerebrali Potenziali Evocati I ritmi cerebrali: elettroencefalogramma • EEG è una misura che permette di studiare l’attività generalizzata della corteccia • Viene utilizzato nella diagnosi di condizioni neurologiche come l’epilessia o nelle ricerche sul sonno • EEG misura la corrente che corre nella corteccia cerebrale durante l’eccitazione sinaptica dei dendriti delle cellule piramidali Sistema internazionale 10-20 - gli elettrodi vengono posti a distanze proporzionali standard del 10% e 20% lungo l’ipotetica linea sagittale che collega l’inion (l’osso duro della nuca) al nasion (la depressione al ponte del naso) e la linea trasversale che unisce le due depressioni auricolari - lettere si riferiscono alle diverse aree cerebrali, i numeri contrassegnano il lato ed il grado di spostamento della linea mediana - Misura la differenza di potenziale tra le due aree prescelte (derivazione monopolare e bipolare) elettroencefalogramma • L’ampiezza del segnale dipende da quanto è sincronizzata l’attività dei neuroni implicati: quando un gruppo di cellule è eccitato simultaneamente i segnali si sommano per generare un unico segnale di superficie • Se l’eccitazione sincrona di questo gruppo di cellule è ripetuta molte volte, l’EEG sarà costituito da onde grandi e ritmiche Bassa sincronia Alta sincronia I ritmi EEG • I ritmi variano e sono correlati con particolari stati di comportamento (livelli di attivazione; sonno/ veglia), e di patologia (accessi, coma) • I ritmi si differenziano per frequenza e voltaggio • Ritmi β >14 Hz corteccia attiva • Ritmi α 8-13 Hz veglia rilassata • Ritmi τ 4-7 Hz alcuni stadi del sonno • Ritmi δ < 4 Hz sonno profondo I ritmi EEG • I ritmi ad alta frequenza e bassa ampiezza sono associati con stati di vigilanza e di veglia o con gli stati di sonno in cui si sogna • I ritmi a bassa frequenza e grande ampiezza sono associati con gli stati del sonno non REM o con il coma • Tutto dipende dalla sincronizzazione: quando la corteccia è impegnata in compiti cognitivi, il livello di attivazione è alto ma non c’è sincronia: ciascun gruppo di neuroni è implicato in una particolare aspetto di un compito complesso Come si generano I ritmi sincronizzati? • I ritmi sincronizzati possono essere determinati da un sincronizzatore • Possono essere generati dal comportamento collettivo dei partecipanti Come si generano i ritmi sincronizzati? • Il talamo con le sue massicce afferenze può agire come un potente sincronizzatore • Ma come oscillano i neuroni talamici? – Le cellule talamiche hanno un particolare insieme di canali ionici che consentono di generare scariche ritmiche ed automantenute senza input esterni – Le connessioni sinaptiche eccitatorie ed inibitorie tra i neuroni talamici costringono ogni neurone a conformarsi al ritmo del gruppo – Questi ritmi coordinati vengono trasmessi alla corteccia attraverso gli assoni talamocorticali Le funzioni dei ritmi cerebrali • Ritmi lenti: quando dormiamo i ritmi autogenerati impediscono alle informazioni sensoriali di arrivare in corteccia??? • I ritmi veloci sono utilizzati per coordinare l’attività tra le diverse regioni della corteccia: attraverso la sincronizzazione delle veloci oscillazioni generate dalle diverse regioni implicate nell’elaborazione parallela di un elemento, il cervello unifica i percetti??? • Non hanno una funzione diretta: riflettono la tendenza dei circuiti cerebrali ad essere fortemente interconnessi con feedback eccitatori Stadi del sonno • Il sonno è un processo nervoso attivo e ritmico • È costituito da una serie di cicli nei quali sono riconoscibili stadi diversi: – Sonno REM: attività elettrica desincronizzata ma atonia muscolare, attività simpatica – Sonno non-REM: sincronizzazione (onde lente e e di grande ampiezza), rilassamento muscolare, attività parasimpatica (diminuiscono fr. cardiaca, respiratoria, attività metabolica) Cicli del sonno • Sonno REM (25%) e sonno non-REM (75%) si alternano ogni 80-120 minuti circa • Il sonno non-REM si caratterizza da 4 stadi – Stadio I: rallentamento e diminuzione dell’ampiezza del ritmo alfa – Stadio II: presenza nell’EEG di fusi del sonno treni di onde di 14-15 Hz (generati dal talamo) ed onde di grande ampiezza chiamate complessi K – Stadio III- IV : ritmi di grande ampiezza e bassa frequenza (onde delta) La respirazione è lenta ed uniforme, temperatura e pressione continuano a diminuire Perchè dormiamo? • Il sonno aiuta ad evitare i predatori quando siamo più vulnerabili • Periodi di riduzione dell’attività (tono muscolare, ritmo cardiaco/respiratorio, pressione sanguigna, temperatura) consentono di conservare energia. • Il sonno aiuta il ripristino di materiali usati durante la veglia (ad esempio ormoni) • Aiuta a consolidare l’apprendimento Meccanismi neurali del sonno Il sonno è un processo attivo e richiede la partecipazione di diverse aree cerebrali: • Tronco dell’encefalo: – Sistema reticolare attivante: costituito da diversi nuclei troncoencefalici (neuroni noradrenergici del locus ceruleus, neuroni serotoninergici dei nuclei del rafe, nuclei colinergici del ponte) • Talamo serotoninergici noradrenergici Neuroni noradrenergici locus ceruleus neucorteccia talamo ipotalamo Lobo temporale Locus coeruleus Ponte cervelletto Neuroni serotoninergici dei nuclei del rafe Gangli della base Neocorteccia Talamo Ipotalamo Lobo temporale Nuclei del rafe Cervelletto Midollo spinale Neuroni colinergici del ponte talamo neocorteccia Ippocampo Complesso tegmentale ponto-mesencefalico sistema reticolare attivante • Gli effetti dei neurotrasmettitori dei neuroni attivanti della formazione reticolare consistono in una depolarizzazione dei neuroni corticali, in un aumento della loro eccitabilità e nella soppressione di forme sincronizzate di scarica • L’attivazione della corteccia si ha sia tramite le connessioni con il talamo (e relative proiezioni talamocorticali) sia attraverso dirette connessioni della SRA e la corteccia cerebrale Meccanismi neurali del sonno: addormentamento e sonno non-REM • Diminuzione della frequenza di scarica della maggior parte dei neuroni attivanti del tronco dell’encefalo • Fusi del sonno ed onde lente sono generati dall’attività ritmica dei neuroni talamici • A causa delle forti connessioni eccitatorie a doppio senso tra il talamo e la corteccia l’attività ritmica del primo è trasferita all’altra Meccanismi neurali del sonno: sonno REM • Il controllo del sonno REM proviene dai sistemi modulatori del tronco encefalico – Il rapido aumento della fr. di scarica dei neuroni colinergici del ponte sembra induca il sonno REM – Sono le stesse strutture tronco encefaliche che controllano i processi del sonno ad inibire attivamente i motoneuroni spinali, impedendo all’attività motoria discendente di esprimersi con movimenti reali Neuroni colinergici del ponte talamo neocorteccia Ippocampo Complesso tegmentale ponto-mesencefalico …il perché? • Il significato più importante dei ritmi è la sincronizzazione del comportamento e degli stati corporei con le variazioni ambientali • un orologio endogeno permette agli animali di anticipare gli eventi periodici, come la comparsa del buio, e di attivare i comportamenti appropriati prima che le condizioni cambino Orologio endogeno • I ritmi circadiani sono generati da un orologio endogeno: in assenza di stimoli ambientali la ritmicità è mantenuta anche se i ritmi possono andare a” ruota libera” • La desincronizzazione dei ritmi (ciclo sonno/veglia, temperatura corporea, alimentazione) comporta una riduzione della qualità del sonno e del benessere al risveglio • Il principale regolatore è il ciclo luce-buio • Una piccola regione dell’ipotalamo, il nucleo soprachiasmatico è uno dei responsabili dell’oscillazione circadiana • Ha afferenze retiniche dirette mantengono il suo ritmo coordinato con i ritmi circadiani dell’ambiente • Le vie efferenti sono dirette al talamo ed al tronco dell’encefalo gli consentono di controllare e sincronizzare con i suoi ritmi alcuni ritmi del cervello e del corpo • Lesioni sperimentali del NSC interferiscono con i ritmi circadiani del sonno/veglia, bere, e dell’attività L’omeostasi • La tendenza verso la stabilità dell’organismo è stata chiamata omeostasi (Cannon, 1932) • La costanza dell’ambiente interno dell’organismo è il risultato di un sistema di meccanismi di controllo che limitano la variabilità delle condizioni dell’organismo L’omeostasi • I riflessi omeostatici si verificano a molti livelli del sistema nervoso ma l’ipotalamo gioca un ruolo chiave agendo su tre importanti sistemi: – Sistema endocrino – Sistema nervoso autonomo – Sistema neuronale corticale implicato nei processi motivazionali (fame, sete, ricerca di calore e/o fresco ecc) L’ipotalamo • Costituisce meno dell’1% del volume totale del SNC dell’uomo tuttavia contiene un elevato numero di circuiti che sono implicati nelle funzioni vitali quali – Controllo dell’assunzione di cibo e acqua – Controllo della pressione arteriosa – Controllo dell’osmolarità del sangue (concentrazioni di sali disciolti nell’acqua) – Controllo della temperatura – Regolazione del comportamento emozionale e riproduzione L’ipotalamo • È riccamente interconnesso con un gruppo di strutture corticali che fanno parte del sistema limbico e riceve molte afferenze dalla neocorteccia e dal tronco encefalico, invia afferenze alla neocorteccia, al tronco encefalico ed al midollo spinale • Una delle sue principali funzioni consiste nel controllare l’ipofisi alla quale è attaccato mediante un peduncolo detto infundibolo L’ipotalamo: anatomia laterale: originano lunghe fibre • Regione che proiettano alla corteccia (il più cospicuo è il fascicolo proencefalico mediale) • Regione mediale: contiene la maggior parte dei nuclei dell’ipotalamo (nucleo preottico, i nuclei mammillari) • Regione periventricolare: contiene molti dei neuroni che che controllano la liberazione degli ormoni dell’ipofisi o che producono neurormoni L’ipotalamo: la neurosecrezione • Neuroni con duplice ruolo – Cellule nervose: ricevono e trasmettono messaggi elettrici – Cellule endocrine: liberano i loro prodotti di secrezione nel circolo ematico • I neuromoni vengono sintetizzati nel corpo cellulare, immagazzinati in vescicole neurosecretorie, trasportati nelle terminazioni sinaptiche e liberati mediante secrezione quando il neurone è stimolato L’ipotalamo: regolazione sistema endocrino funzioni è il controllo del • Una delle sue principali sistema endocrino – Direttamente: con la secrezione neurormoni nel circolo ematico dell’ipofisi posteriore (neuroipofisi). L’ipotalamo invia i propri assoni all’interno dell’ipofisi posteriore e rilascia i neurormoni – Indirettamente: con la secrezione di ormoni regolatori (ipofisiotrofici) che vengono riversati nel anteriore (adenoipofisi) mediante il circolo portale ipotalamoipofisario. Gli ormoni regolatori possono essere inibenti o liberanti la sintesi degli ormoni dell’ipofisi anteriore e la loro liberazione nel circolo ematico L’ipotalamo: la neurosecrezione – I neuroni magnocellulari liberano nel circolo ematico, dell’ipofisi posteriore, ossitocina (contrazione ghiandole mammarie e muscolatura liscia uterina) e vasopressina (ormone antidiuretico: agisce sulla permeabilità delle membrane dei dotti renali facilitando il riassorbimento dell’acqua filtrata) – I neuroni parvicellulari, liberano i loro ormoni nel circolo portale e stimolano o inibiscono la secrezione ormonale da parte dell’ipofisi anteriore Ormoni ipofisi anteriore Bersaglio Effetti Ormone follicolo-stimolante Gonadi (FSH) Ovulazione, spermatogenesi Ormone luteinizzante (LH Gonadi Moturazione ovarica e spermatica Ormone tiroideo- stimolante Tiroide (TSH, o tirotropina) Secrezione di tiroxina (aumenta velocità metabolica) Ormone adrenocorticotropo (ACTH o corticotropina) Secrezione di cortisolo (mobilita energia immagazzinata, inibisce il sistema immunitario) Corticale del surrene Ormone della crescita (GH) Tutte le cellule Stimola la sintesi delle proteine Prolattina Crescita e secrezione del latte Ghiandole mammarie • L’ipotalamo: regolazione risposte vegetative Stimolando regioni diverse si evocano le varie risposte vegetative possibili: alterazioni delle frequenza cardiaca, pressione arteriosa, motilità gastrointestinale, piloerrezione ecc. • Non nucleo motore del SNA ma centro di coordinazione delle risposte vegetative, endocrine e somatiche: integra le diverse info che riceve circa le condizioni del corpo, anticipa alcune sue necessità e provvede ad un insieme coordinato di risposte neurali, ormonali e comportamentali Il sistema nervoso periferico SNP Somatico: tutti i nervi spinali che innervano cute giunture e muscoli sotto il controllo volontario • Afferenti somatiche: raccolgono info. provenienti dalla pelle, (sensazioni esterocettive: tatto, pressione, temperatura, dolore) muscoli e giunture (sensazioni propriocettive: posizione del corpo, direzione entità, e forza dei movimenti) e penetrano attraverso le radici dorsali • Efferenti somatiche: assoni dei motoneuroni delle colonne grigie ventrali innervano i muscoli scheletrici, controllano contrazione e rilassamento dei muscoli SNP Viscerale o autonomo: neuroni che innervano organi interni, vasi sanguigni e ghiandole Afferenti viscerali o autonome: raccolgono info. provenienti dai recettori situati nelle pareti dei vasi sanguigni e degli organi addominali (impulsi interocettivi: pressione arteriosa, tensione delle pareti, composizione chimica dei liquidi, volume dei liquidi alberganti) • Efferenti viscerali o autonome: assoni dei motoneuroni delle colonne grigie laterali controllano i muscoli lisci, la frequenza di contrazione del muscolo cardiaco e la funzione di diverse ghiandole Suddivisioni della componente viscerale autonoma • Sistema parasimpatico (sezione craniosacrale): tende a conservare le risorse dell’organismo ed a ristabilire l’omeostasi. Le fibre pregangliari sono lunghe e formano sinapsi nei gangli collaterali o terminali. Le fibre postgangliari usano acetilcolina (fibre colinergiche). Lavora per il benessere a lungo termine. Facilita la digestione, la crescita, le risposte immunitarie e l’immagazzinamento di energia • Sistema simpatico (sezione toracolombare): prende parte alla risposta somatica allo stress. Le fibre pregangliari sono corte e contraggono sinapsi nei gangli vertebrali e/o collaterali. Le fibre postgangliari usano noradrenalina (fibre noradrenergiche). Innerva gli stessi organi della componente parasimpatica ma costituisce l’unico apporto nervoso per la midollare del surrene, le ghiandole sudoripare, i vasi sanguigni cutanei e del muscolo scheletrico e della milza. • Gli effetti di entrambi i sistemi sono tonici e generalmente antagonisti. Le divisioni del SNA • Simpatica: – si origina dai segmenti toracico e lombare – i neuroni pregangliari (Ach) fanno sinapsi nel ganglio della catena simpatica in prossimità della colonna vertebrale – i neuroni postgangliari sono noradrenergici – mobilita il corpo per una emergenza di breve durata: attacco, fuga, paura e sesso Le divisioni del SNA • Parasimpatica: – si origina dal tronco encefalico e dai segmenti sacrali del MS – i neuroni pregangliari (Ach) fanno sinapsi nei gangli in prossimità degli organi bersaglio – i neuroni postgangliari usano acetilcolina – Lavora per il benessere a lungo termine. Facilita la digestione, la crescita, le risposte immunitarie e l’immagazzinamento di energia Le divisioni del SNA La divisione enterica è un unico sistema neurale localizzato in un posto insolito: esofago, stomaco, intestino, pancreas e cistifellea. – Controlla molti processi fisiologici coinvolti nel trasporto e nella digestione del cibo. • Neuroni enterici sensoriali (controllano la tensione delle pareti sensoriali, lo stato chimico dei contenuti dello stomaco e del sangue). • Motoneuroni enterici efferenti governano la motilità dei muscoli lisci, le secrezioni delle mucose digestive, il diametro dei vasi sanguigni locali. La divisione enterica non è pienamente autonoma: la divisione simpatica e parasimpatica forniscono un controllo supplementare (in situazioni di stress la forte attivazione simpatica inibisce la DE e le funz. digestive Il controllo centrale del SNA • L’ipotalamo è il principale elemento di regolazione dei neuroni autonomi pregangliari • essenziali sono le connessioni con il tronco encefalico (nucleo del tratto solitario) e con i neuroni pregangliari del tronco encefalico e del midollo spinale appartenenti alle divisioni simpatica e parasimpatica del SNA L’ipotalamo: regolazione assunzione di cibo • Lesioni di regioni differenti dell’ipotalamo hanno effetti opposti: – Regioni laterali: riduzioni dell’assunzione di cibo (afagia); sindrome ipotalamica laterale – Regioni ventromediali: aumento smisurato dell’assunzioni di cibo (iperfagia); sindrome ipotalamica ventromediale • L’ipotalamo: regolazione assunzione di cibo Ci sono prove convincenti rispetto il ruolo dell’ipotalamo anche se anche altre strutture del SN prendono parte al controllo dell’assunzione di cibo • Due principali classi di segnali regolatori • Segnali a lungo termine: regolano il peso corporeo complessivo (in relazione alla quantità di depositi di grassi) • Segnali a breve termine: regolano la quantità di alimenti assunta nei singoli pasti (proprietà chimiche del cibo) Bilancio energetico e grasso corporeo del corpo sono riempiti • I magazzini di energia immediatamente dopo aver consumato un pasto (stato prandiale: il sangue si arricchisce di nutrienti) • L’energia viene immagazzinata mediante la costruzione di macromolecole (anabolismo): – Glicogeno: riserve a capacità limitata, si trovano principalmente nel fegato e nei muscoli scheletrici; – Trigliceridi: riserve a capacità potenzialmente illimitata, si trovano nel tessuto adiposo • Durante il digiuno tra i pasti (stato postassorbimento) le macromolecole vengono frammentate per garantire un rifornimento continuo del “carburante” per il metabolismo cellulare Bilancio energetico e grasso corporeo • Se l’assunzione e l’immagazzinamento di energia superano in misura consistente il suo utilizzo, la quantità di grasso corporeo, aumenta fino a diventare obesità • Se l’assunzione di energia non soddisfa il fabbisogno del corpo, si verifica la perdita di tessuto adiposo, portando all’inedia Omeostasi dei grassi:ipotesi lipostatica (1953, Gordon Kennedy) • Aumento dei livelli di leptina (rilasciata nel circolo ematico dagli adipociti) stimolano i neuroni del nucleo arcuato dell’ipotalamo (recettori per la leptina) • Il nucleo arcuato ipotalamico rilascia due peptidi anoressizzanti che integrano – risposta umorale: stimolazione dell’ipofisi anteriore ed aumento secrezione TSH e ACTH = incremento dell’attività metabolica in tutto il corpo – risposta viscerale: attivazione simpatica del SNA = aumento dell’attività metabolica – risposta motoria: riduzione del comportamento alimentare (inibizione ipotalamo laterale) Omeostasi dei grassi • Caduta dei livelli di leptina stimola altri neuroni del nucleo arcuato che rilasciano due peptidi oressigenici • Il rilascio dei peptidi oressigenici induce risposte multiple: – risposta umorale: inibiscono la secrezione TSH e ACTH da parte dell’ipofisi anteriore= decremento dell’attività metabolica in tutto il corpo – risposta viscerale: attivazione parasimpatica del SNA= decremento dell’attività metabolica – risposta motoria: stimolazione del comportamento alimentare sia diretta (peptidi oressigenici del nucleo arcuato proiettano in corteccia) sia indiretta (tramite stimolazione dell’ipotalamo laterale) L’ipotalamo laterale: regolazione assunzione di cibo – Nell’ipotalamo laterale vi sono dei neuroni che ricevono afferenze dirette dal nucleo arcuato (sensori dei livelli di leptina) – Questo gruppo di neuroni dell’ipotalamo laterale produce alcuni peptidei oressigenici che proietta in modo diffuso a tutta la corteccia – La corteccia è dunque informata sui livelli ematici di leptina e può dunque contribuire alla strutturazioni di comportamenti per la ricerca di cibo • L’ipotalamo assunzione di cibo: segnali a breve termine nel sangue dallo stomaco, quando La grelina, un peptide rilasciato questo è vuoto, stimola fortemente l’appetito ed il consumo di cibo attraverso l’attivazione del nucleo arcuato e conseguente produzione di peptidi oressigenici • La distensione gastrica è un potente segnale di sazietà. L’informazione afferente è condotta dal nervo vago i cui assoni sensoriali attivano i neuroni del nucleo del tratto solitario del bulbo (= inibizione assunzione cibo). Inibizione comp. alimentare. • Altri ormoni intestinali liberati durante il pasto, possono contribuire all’insorgenza dei segnali di sazietà (colecistochinina). L’azione della CCK si esercita tramite il nervo vago • L’ipotalamo possiede recettori per l’insulina che rispondono ai livelli ematici di questa sostanza. L’ipotalamo assunzione di cibo: segnali a breve termine • L’insulina, ormone rilasciato dalle cellule del pancreas, è importante per il metabolismo anabolico durante il quale il glucosio è trasportato nelle cellule del fegato, del muscolo scheletrico, delle cellule adipose per l’immagazzinamento • Con la vista del cibo, l’innervazione parasimpatica del pancreas stimola la liberazione di insulina, che a sua volta fa aumentare il metabolismo anabolico, diminuendo i livelli ematici di glucosio • Questa diminuzione è rilevata dai neuroni cerebrali aumentando l’impulso a mangiare (ormoni oressinici del nucleo arcuato) • Con l’assorbimento dei nutrienti nel circolo ematico, l’aumento del glucosio nel sangue ed il conseguente aumento di insulina, sono potenti segnali di sazietà. Cibo e umore dell’umore utilizza la serotonina Il sistema implicato nel controllo • • La serotonina deriva dall’amminoacido triptofano, introdotto con la dieta e i livelli ematici di triptofano variano con la quantità di carboidrati assunti • I livelli di serotonina cerebrale ipotalamico sono bassi nel periodo post assorbimento, crescono con l’anticipazione del cibo e aumentano durante il pasto • l’aumento del triptofano ematico e della serotonina cerebrale sono una delle possibili spiegazioni del miglioramento dell’umore connesso ai carboidrati. • Anomalie della regolazione della serotonina alimentare sono probabilmente uno dei fattori che contribuiscono ai disturbi alimentari (farmaci antidepressivi agiscono regolando/diminuendo l’appetito L’ipotalamo: regolazione bilancio idrico • La sete viene regolata da due meccanismi fisiologici: – Ipovolemia (basso volume extracellulare) – Ipertonicità aumento della concentrazione di sostanze (soluti) disciolte nel sangue • L’ipotalamo ha sia dei barorecettori (recettori della pressione arteriosa) sia degli osmorecettori (recettori delle concentrazioni saline) L’ipotalamo: regolazione bilancio idrico di vasopressina è innescato • Sete volumetrica: il rilascio da due tipi di meccanismi • Il ridotto flusso di sangue nei reni, stimola la secrezione di renina da parte del rene, questa viene trasformata in angiotensiana II, viene assorbita dall’organo subfornicale, che a sua volta stimola l’ipotalamo: a) vasocostrizione; b) liberazione di vasopressina; c) stimola la motivazione a bere • I meccanorecettori delle pareti dei principali vasi sanguigni segnalano all’ipotalamo la diminuzione del volume ematico L’ipotalamo: regolazione bilancio idrico • Sete osmotica: • L’ipertonicità del sangue comporta una disidratazione cellulare • La perdita di acqua dai comparti intracellulari è recepita da neuroni sensibili a variazioni osmotiche presenti in un organo circunventricolare dell’ipotalamo (Organo ventricolare della lamina terminale, OVLT) – Eccitazione dei neuroni magnocellulari dell’ipotalamo: secrezione di vasopressina – Stimolazione della motivazione a bere L’ipotalamo: regolazione temperatura • La stimolazione termica dell’ipotalamo indica chiaramente che possiede due meccanismi che controllano rispettivamente l’aumento e la diminuzione della temperatura (Barbour, 1912) • Anno ‘50: registrazioni da singola cellula evidenziarono che nell’ipotalamo anteriore vi sono neuroni modificano la loro frequenza di scarica in risposta a piccoli aumenti o diminuzioni di temperatura del cervello. • Successivamente l’area preottica mediale dell’ipotalamo avvia le risposte umorali e viscerali, mentre l’ipotalamo laterale avvia le risposte comportamentali • L’ipotalamo: regolazione temperatura la riduzione della risposte che determinano temperatura – risposta umorale: riduzione TSH – risposta viscerale: vasodilatazione periferica, sudorazione – risposta comportamentale: ricerca di ombra • risposte opposte che generano o conservano calore – risposta umorale: aumento TSH – risposta viscerale: vasocostrizione periferica, abolizione sudorazione, piloerezione, – risposta comportamentale: tremore, ricerca di calore Le emozioni e le loro componenti • 1) esperienza soggettiva che si può o meno accompagnare a manifestazioni evidenti • 2) attivazione fisiologica: esibizione o espressione di particolari risposte somatiche e vegetative • 3) attivazione comportamentale: come difendersi, fuggire attaccare (ruolo evolutivo) Le emozioni: teorie periferiche • Teoria di James-Lange • Una emozione nasce dalla percezione delle manifestazioni somatiche stimolo Reazione somatica e viscerale consapevolezza emozione Le emozioni: teorie periferiche • Carl Lange (1887) • “ Noi dobbiamo al nostro sistema vasomotorio tutte le emozioni che fanno parte della nostra vita mentale, le gioie ed i dolori, le ore felici e anche quelle tristi. Se le percezioni che cadono sotto i nostri sensi non avessero il potere di stimolarli, noi passeremmo tutta la vita indifferenti e senza passioni di sorta, tutte le sensazioni provenienti dal mondo esterno arricchirebbero le nostre esperienze, aumenterebbero le nostre conoscenze, ma non ci provocherebbero né interesse, né paura”. Le emozioni: teoria James-Lange • Implicazioni: pattern specifici di attivazione per le diverse emozioni (risposte viscerali diverse nell’amore, rabbia, paura…) • Critiche: i cambiamenti dell’attività del sistema autonomo che si accompagnano alle emozioni forti (paura, rabbia, sorpresa) sono molto simili • Non evidenze forti che resezioni del midollo spinale (deafferentazione che riduce l’esperienza somatica) aboliscono le emozioni Le emozioni: teorie centrale • Teoria Cannon-Bard: l’esperienza emotiva si può verificare indipendentemente dalla espressione emotiva • L’emozione si verifica a livello cerebrale e non viscerale: in risposta alla situazione la corteccia (ed il talamo) decidono contemporaneamente la risposta emotiva adatta e attivano il SNA in modo che il corpo sia pronto per la risposta comportamentale (fuga, attacco, etc) • Prove: uomini con resezione del midollo spinale sono in grado di provare emozioni Le emozioni: teorie centrale • Cannon, Bard e Schachter: l’esperienza emotiva dipende dall’interpretazione dell’attivazione fisiologica in rapporto agli stimoli che la suscitano, alle situazioni ambientali, all’esperienza agli stati cognitivi • Schachter (1962): iniezione di adrenalina con relativo aumento del fr cardiaca: – nei soggetti avvertiti = nessuna emozione – Nei soggetti non preavvertivi = provavano un emozione che dipendeva dal contesto. Sensazioni di rabbia in presenza di un complice “arrabbiato”; sensazioni di euforia in presenza di un complice “contento” Emozioni inconsce • Limiti alle teorie cognitive: l’esperienza emozionale può non essere un prerequisito per l’espressione emozionale. • I segnali sensoriali possono avere impatto emotivo sul cervello senza che noi ne siamo consapevoli – In esperimenti di mascheramento condotti con PET una faccia adirata è condizionata alla paura mediante l’associazione con un suono spiacevole. Questa non viene percepita consapevolmente se mascherata da una seconda faccia inespressiva, ma suscita tuttavia, un aumento della conduttanza cutanea ed una maggiore attivazione dell’amigdala (studi neuroimmagini) Le emozioni: basi neurali • 1878 Paul Broca descrive sulla superficie mediale del cervello un gruppo di aree corticali, distinte dal resto della corteccia, che formavano un anello intorno al tronco encefalico: il lobo limbico (da “orlo” = limbus) • Il lobo limbico è costituito dalla corteccia intorno al corpo calloso, soprattutto dal giro del cingolo e dalla corteccia presente sulla superficie mediale del lobo temporale compreso l’ippocampo Le emozioni: il circuito di Papez • 1937 Papez ipotizza un “sistema emozionale” giacente sulla parte mediale del cervello e che funge da punto di congiunzione tra la corteccia e l’ipotalamo • Studiando i referti autoptici di individui che soffrivano di turbe emotive, individuò le aree cerebrali danneggiate e arrivò a concludere che la manifestazione di un disturbo del vissuto emotivo si verifica solo in presenza di lesioni a un insieme di vie interconnesse nel lobo limbico Le emozioni: il circuito di Papez NEOCORTECCIA CORTECCIA CINGOLATA NUCLEI ANTERIORI DEL TALAMO ESPERIENZA EMOZIONALE IPPOCAMPO FORNICE IPOTALAMO ESPESSIONE EMOZIONALE Le emozioni: basi neurali • Gli studi anatomici hanno conformato che le componenti del circuito di Papez sono interconnesse così come descritte • Ma le evidenze a favore poche: – Ippocampo è colpito dal virus delle rabbia – Lesioni del talamo possono portare alla sindrome del pianto e riso patologico (immotivato) Le emozioni: basi neurali • 1949-52 Paul MacLean estese questa rete includendo l’amigdala, certe porzioni dei gangli della base e la corteccia orbitofrontale. Mac Lean diede a questa versione estesa del circuito neurale dell’emozione il nome di sistema limbico Corteccia orbitofrontale Corteccia orbitofrontale ventromediale Corteccia orbitofrontale laterale Stato dell’arte! • Prove sperimentali che alcune strutture del lobo limbico e del circuito di Papez giochino un ruolo nell’emozione • Ma data la diversità delle emozioni non si crede più ad un sistema emotivo dove le varie parti operano insieme nell’esecuzione di un compito comune ma esistono diversi circuiti neurali indipendenti Paura ed Ansia • L’amigdala svolge un ruolo fondamentale • situata nella parte mediale del lobo temporale, è costituita da un complesso di nuclei: 1) nuclei basolaterali; 2) corticomediali, 3) nucleo centrale • Afferenze da tutti i lobi cerebrali (tutti i sistemi sensoriali vi convergono) e da regioni limbiche (giro ippocampale e giro del cingolo) • Efferenze con l’ipotalamo, formazione reticolare del tronco encefalico e con la corteccia prefrontale Corteccia prefrontale Paura: ruolo dell’amigdala • Distruzioni dell’amigdala riducono profondamente la paura e l’aggressività • Nelle scimmie è stata descritta le sindrome di KluverBucy dopo lobotomia bitemporale caratterizzata da: • Deficit di riconoscimento visivo • Tendenze orali • Diminuzione della paura e dell’aggressività con decremento delle vocalizzazioni e dell’espressioni facciali associate (scimmie selvatiche non avevano paura dell’uomo o di nemici naturali come i serpenti -anche se attaccate ritornavo ad esaminarli) Paura ed Ansia • Nell’uomo le lesioni selettive dell’amigdala solitamente compromettono il riconoscimento di espressioni emozionali ed in particolare una inabilità a riconoscere la paura (nessuna difficoltà per felicità, tristezza e disgusto) • Stimolazioni elettriche producono ansia e paura Esperimenti di fMRI con facce neutre, felici ed impaurite, mostrano una maggiore attivazione dell’amigdala in risposta a facce impaurire rispetto a facce neutre Amigdala e paura acquisita • Implicata nel circuito neurale della paura acquisita – In animali uno di due toni veniva condizionato a suscitare paura mediante l’associazione con un lieve dolore. – In modo atteso l’udire il quel tono, ma non il tono benigno, provocava un aumento del battito cardiaco e una risposta dei neuroni del nucleo centrale dell’amigdala che prima del condizionamento non rispondevano e dopo si attivavano solo al tono associato alla scossa – Il condizionamento deriva da cambiamenti strutturali (sinaptici) nell’amigdala Rabbia ed Aggressività • L’aggressività si configura come un comportamento sfaccettato e più sistemi del cervello ne sono responsabili • Aggressività predatoria: attacchi contro membri di specie differenti con l’intento di ottenere cibo; non è associata ad alti livelli di attività del SNA • Aggressività affettiva: volta più a spaventare che ad uccidere e si associa ad alti livelli di attività simpatica Amigdala ed Aggressività • Esperimenti nel corso dei quali le suddivisioni dell’amigdala sono state stimolate o distrutte suggeriscono che essa ha effetti multipli sul comportamento aggressivo anche grazie alle connessioni che ha con ipotalamo ed altre strutture • Alcuni nuclei hanno una influenza di tipo inibitorio, altri, se stimolati, producono comportamenti aggressivi. – Esperimenti su colonie di scimmie Rhesus, dopo lesioni dell’amigdala la scimmia dominante perdeva il suo ruolo essendo diventata più docile e meno capace di aggressività affettiva All’inizi del xx secolo operazioni di psicochirurgia con distruzioni dell’amigdala per ridurre i comportamenti aggressivo e antisociale Diencefalo ed Aggressività • Negli animali decorticati si mantengono tutte le manifestazioni dell’ira (falsa rabbia). Comportamenti di questo tipo sono organizzati a livello sottocorticale • lesioni più estese che coinvolgevano oltre il telencefalo anche le strutture diencefaliche abolivano le manifestazioni di rabbia • l’ipotalamo posteriore è particolarmente importante nell’espressione di rabbia o aggressività e normalmente viene inibito dal telencefalo • ‘60 esperimenti di stimolazione di differenti aree ipotalamiche in gatti evidenziarono risposte selettive con ipotalamo mediale coinvolto nelle risposte di aggressione affettiva e l’ipotalamo laterale coinvolto in risposte tipiche dell’aggressione predatoria (attacco silente) Mesencefalo ed Aggressività • L’ipotalamo influenza il comportamento aggressivo mediante gli effetti che esercita su due aree mesencefaliche: – L’area tegmentale ventrale: l’ipotalamo proietta a questa area mediante il fascicolo proencefalico mediale. Lesioni possono sopprimere comportamenti aggressivi predatori. – La sostanza grigia periacquedottale: l’ipotalamo proietta a questa era mediante il fascicolo longitudinale dorsale. Lesioni aboliscono i comportamenti aggressivi affettivi. Sistema limbico nodo emotivo Cosa ci dice la neuropsicologia • Le componenti più elementari e spontanee del comportamento emozionale sono sono inizialmente inscritte in strutture sottocorticali e costituiscono un sistema di elaborazione spontanea delle emozioni • Le strutture neocorticali diventano sempre più importanti nel corso dello sviluppo cognitivo e sociale dato che questo sviluppo è incompatibile con l’attivazione automatica ed incontrollata dei programmi emozionali Cosa ci dice la neuropsicologia Entrambi sistemi adattivi: a) analizzano le info; b) elaborano risposte; c) apprendono e danno agli stimoli significato soggettivo (emozionale) o oggettivo (cognitivo) Sistema emozionale Sistema cognitivo Sistema di emergenza. Risponde rapidamente con un numero limitato di schemi operativi, parzialmente innati, a stimoli rilevanti per i bisogni fondamentali dell’individuo. Si basa su un apprendimento di tipo condizionato automatico ed inconsapevole Sistema adattivo più complesso capace di analizzare le situazioni in modo più esauriente e di rispondere ad esse con schemi più plastici e variati. Richiede più tempo per elaborare le proprie risposte. Si basa su un apprendimento cognitivo controllato e consapevole Cosa ci dice la neuropsicologia • Con lo sviluppo del processo di telencefalizzazione (spostamento verso la corteccia di funzione i cui vertici operativi erano localizzati a livello limbico) si è visto: – Una maggiore integrazione tra sistema emozionale e sistema cognitivo – Rappresentazione a livello corticale di questo sistema funzionale così riorganizzato – Sviluppo delle funzioni di controllo grazie alle quali la neocorteccia arruola o inibisce intenzionalmente i programmi espressivo-motori propri del sistema emozionale telencefalizzazione Da risposte a carattere automatico basate su una elaborazione rapida e globale Risposte basate su valutazioni esaurienti, consapevoli e controllate Le emozioni fondamentali vengono integrate in un insieme complesso di valori e norme dando luogo al repertorio ricco e variato delle emozioni umane Cosa ci dice la neuropsicologia • Si distinguono due assi principali nello studio dell’organizzazione corticale delle emozioni • Un asse antero-posteriore: i lobi frontali sembrano giocare un ruolo maggiore rispetto alle porzioni posteriori dell’encefalo • Un asse trasversale: numerosi dati clinici e sperimentali sembrano mostrare un diverso coinvolgimento dei due emisferi Lobo frontale • Corteccia che nella filogenesi si è massimamente espansa (occupa più di 1/3 di tutta la neocorteccia) • Le connessioni anatomiche dei lobi frontali possono spiegare la loro importanza nella modulazione e nel controllo (inibisce o avvia) delle condotte emozionali: – Sui lobi frontali convergono sia le informazioni dall’ambiente esterno (attraverso le vie di associazione con le aree visive, uditive e somestesiche) sia all’ambiente interno (attraverso le connessioni con l’ipotalamo e con diverse strutture del sistema limbico) • Proprio grazie alle connessioni che collegano il sistema limbico con i lobi frontali, questi sono stati considerati “rappresentanti neo-corticali del sistema limbico”. Corteccia prefrontale Corteccia prefrontale • Ridefinizione dei circuiti e incremento dell’efficienza funzionale con picchi di crescita: prima dei lobi occipitali e parietali (11-12 anni), poi quelli temporali verso i 17 anni e nella corteccia prefrontale dorso-laterale fino ad oltre i 30 anni • Il forte rimodellamento neurale in adolescenza coinvolge i processi decisionali. Nel 2005 la Corte Suprema degli Stati Uniti dichiara incostituzionale della pena di morte per omicidi commessi da minorenni • La crescita continua più lentamente anche in età adulta Incremento dell’efficienza funzionale Capacità decisionale (Daniel Kahneman 2003) n Sistema Decisionale 1 (automatico, affettivo, intuitivo) Gli studi di RMf: a forte mediazione dopaminergica (corteccia orbitofrontale, cingolo anteriore e nucleo accumbens, amigdala, insula) n Sistema Decisionale 2 (controllato, cognitivo, valutativo). Gli studi di RMf (corteccia prefrontale dorso-laterale e anteriore, corteccia parietale posteriore) (Sanfey, Loewenstein, Mc Clure, Cohen 2006) Sistema decisionale 1 • Predilige il “qui ed ora” preferendo piccole gratificazioni immediate, a maggiori guadagni futuri (Mc Clure ed altri 2004). • È più attivo in situazioni di stress, o nel predire la reazione/emozione altrui e quindi nello sviluppo della teoria della mente (Moses L ed altri 2004); è sollecitato da stimoli sociali (spinta verso il gruppo di pari) • Fino all’adolescenza permane prevalenza del sistema decisionale “emotivo”, con tendenza a scelte più rischiose, che tenderà a ridimensionarsi nell’adulto (Crone ed altri 2005); • Amigdala, ipotalamo, insula e corteccia orbitofrontale (sistema “emotivo”) maturano prima delle aree connesse al nodo cognitivo Aspetti evoluzionistici • Nella evoluzione umana sarebbero comparse prima le strutture anatomiche del nodo emotivo e solo più tardivamente quelle valutative (McGuire e Troisi 2003) • Movimenti di intenzione, vocalizzazioni, i segni di umore, nel linguaggio animale, sono colti per primi e sono usati come indicatori della natura della relazione in corso • I messaggi extraverbali hanno radici più arcaiche rispetto alla comunicazione verbale ed hanno validità più generale (colti immediatamente del “nodo emotivo”) Sindrome del lobo frontale • 1868 Harlow descrisse il caso Gage: abbassamento degli standard morali • Successivamente altri autori hanno descritto modificazioni emotive, comportamentali di pazienti con lesioni frontali • XX secolo prime lobotomie frontali sull’uomo: Moniz (premio Nobel nel 1949!!!): effetti calmanti (liberazione dall’ansia e dai pensieri insopportabili) legato alla interruzione delle connessioni tra lobi frontali e corteccia cingolata • Eterogeneità dei disturbi emotivo-comportamentale Lobo frontale e regolazione del comportamento Il caso Phineas Gage Ø Ø Ø Uomo equilibrato ed efficiente Trauma cranico penetrante con danno in particolare alle regioni orbitomediali Divenne volubile, irriverente, ostinato e intollerante alle restrizioni 111 Lobo frontale e regolazione del comportamento Harlow 1868 “Guarigione in seguito al passaggio di una sbarra di ferro attraverso il capo” Ø “era il capocantiere più efficace capace…egli possedeva una mente equilibrata ed era stimato da quelli che lo conoscevano come uomo d’affari intelligente e perspicace Ø “egli è sregolato, irriverente, indulge talvolta alla bestemmia più volgare, manifestando poco rispetto per i suoi compagni, intollerante verso limitazioni o avvertimenti quando questi sono in conflitto con i suoi desideri, talvolta tenacemente ostinato, capriccioso ed esitante, progetta molti piani per il futuro che tuttavia vengono abbandonati. La sua mente era cambiata radicalmente che i suoi amici e conoscenti 112 dissero che “non era più Gage”. Lesioni frontali e alterazioni emotivocomportamentali v Personalità “pseudo-depressa”: cambiamenti caratterizzati da apatia (inerzia verbale e motoria), letargia, bradicinesismo, diminuzione della spontaneità, ridotto interesse, riduzione nella espressione delle emozioni (appiattimento emotivo, anedonia). Corteccia orbito-frontale v Personalità “pseudo-psicopatico”: caratterizzata da disinibizione, puerilità, euforia, irrequietezza, comportamenti sociali inappropriati e scarso interesse verso gli altri. Corteccia prefrontale dorsale-laterale) Sintomi di disinibizione Utile la descrizione di Robinson (1984) dei disturbi similmaniacali o comportamenti da disinibizione v di tipo motorio (i.e. iperattività) v di tipo istintuale (i.e. iperfagia, aggressività) v di tipo emozionale (i.e. euforia, irritabilità) v del pensiero (i.e. fuga delle idee, distraibilità) v di tipo sensoriale (i.e. allucinazioni visive, acustiche) Lateralizzazione emisferica • Si osservò che lesioni dell’emisfero destro provocavano reazioni inadeguate quali indifferenza, euforia, anasognosia (Babinski, 1914) • Lesioni dell’emisfero sinistro si associavano più frequentemente a reazioni depressivo-catastrofiche (Goldstein, 1939), a disorganizzazione ansiosa con frequenti crisi di pianto. Lateralizzazione emisferica • L’emisfero destro sembra svolgere un ruolo critico nell’elaborazione delle condotte emozionali: le reazioni emozionali sono adeguate quando l’emisfero destro è intatto • La reazione catastrofica dei cerebrolesi sinistri è una reazione appropriata determinata dalla nuova condizione in cui si trova il soggetto • La reazione di indifferenza o euforia conseguente a lesioni dell’emisfero destro è invece inappropriata proprio perché viene meno la funzione di controllo Lateralizzazione emisferica • Studi sulla comprensione di espressioni facciali (mimiche e vocali) in soggetti normali ed in soggetti cerebrolesi indicavano una superiorità dell’emisfero destro. Lateralizzazione emisferica • Ma l’emisfero destro è superiore solo per gli aspetti comunicativi delle emozioni? – Studi sulle risposte fisiologiche (modificazioni pressorie) a filmati emotigeni: 1) nei soggetti normali proiezioni lateralizzate producevano risposte più ampie quando lo stimolo veniva convogliato all’emisfero destro 2) nei cerebrolesi destri risposte psicofisiologiche meno elevate rispetto ai cerebrolesi sinistri – Anche l’esperienza concomitante soggettiva è maggiormente elaborata dall’emisfero destro: i cerebrolesi destri provavano un minore coinvolgimento emozionale. Di fronte a proiezioni di scene cruente mentre controlli e pz cerebrolesi sinistri distoglievano lo sguardo per mitigare l’ansia legata e queste proiezioni, i pz cerebrolesi destri non mostravano comportamenti analoghi, dimostrandosi più indifferenti alla situazione emotigena. Lateralizzazione emisferica • L’emisfero destro quindi sembra superiore per – Comunicazione emozionale (espressione e comprensione delle espressioni) – Componente vegetativa legata alle emozioni – Concomitante esperienza soggettiva Lateralizzazione emisferica • L’emisfero destro quindi sembra superiore per – Comunicazione emozionale (espressione e comprensione delle espressioni) – Componente vegetativa legata alle emozioni – Concomitante esperienza soggettiva
