Come evolvono le popolazioni
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Unità 4 Come evolvono le popolazioni: la microevoluzione Obiettivi ▪ Conoscere come è nata la teoria dell’evoluzione di Charles Darwin e in che modo è stata accolta dalla comunità scientifica e dal resto della società ▪ Comprendere come agisce la selezione naturale e come vengono prodotti gli adattamenti ▪ Capire come avviene l’evoluzione nelle popolazioni ▪ Conoscere i diversi fattori che possono contribuire alla microevoluzione Prova di competenza - L’importanza di avere un pollice Il pollice opponibile è utilissimo per manipolare oggetti ed è un carattere esclusivo dei primati, come questo giovane bonobo. Come fa, allora, il panda, ad afferrare le canne di bambù di cui si nutre? 2 Lezione 1 DARWIN E LA TEORIA DELL’EVOLUZIONE 3 4.1 La teoria dell’evoluzione raccoglie da sempre prove scientifiche e resistenze ideologiche ▪ Fin dall’antichità diversi pensatori hanno concepito l’idea che gli esseri viventi abbiano subito trasformazioni e discendano gli uni dagli altri ▪ Per molto tempo, tuttavia, la concezione aristotelica di una immutabilità delle specie prevalse, divulgata dalla Chiesa cristiana che vedeva in essa una conferma al racconto biblico 4 4.1 La teoria dell’evoluzione raccoglie da sempre prove scientifiche e resistenze ideologiche ▪ Nel 1700-1800, gli indizi forniti dai fossili dimostrarono chiaramente che gli abitanti della Terra erano cambiati nel tempo − Lamarck li interpretò in chiave evoluzionistica e propose la prima teoria dell’evoluzione basata sull’ereditarietà dei caratteri acquisiti 5 4.1 La teoria dell’evoluzione raccoglie da sempre prove scientifiche e resistenze ideologiche ▪ Darwin fu influenzato da diverse teorie − Gli studi del geologo Lyell ponevano la vita del pianeta in una dimensione temporale molto più ampia di quella dettata dalla Bibbia − Inoltre descrivevano i processi geologici come lenti, graduali e tuttora in atto (attualismo) − Il concetto di “lotta per la vita” di Malthus fu importante per arrivare a quello di selezione naturale 6 4.1 La teoria dell’evoluzione raccoglie da sempre prove scientifiche e resistenze ideologiche ▪ Il viaggio di Darwin, durò 5 anni e gli permise di gettare le basi della su teoria dell’evoluzione − Durante questo viaggio ebbe modo di osservare gli adattamenti degli animali ad ambienti molto diversi e raccogliere molti campioni − Al suo ritorno iniziò a studiare tutti campioni che aveva raccolto e a discuterne con altri naturalisti 7 4.1 La teoria dell’evoluzione raccoglie da sempre prove scientifiche e resistenze ideologiche ▪ Nel 1859 Darwin pubblicò L’origine delle specie − Suscitò dure critiche dalla Chiesa che giudicò blasfeme le sue teorie − Fu ben accolto dal materialismo marxista che però distorse le sue idee 8 9 4.1 La teoria dell’evoluzione raccoglie da sempre prove scientifiche e resistenze ideologiche ▪ Oggi la quasi totalità della comunità scientifica accetta la realtà dell’evoluzione ▪ Nonostante le nuove prove che continuamente vengono fornite a supporto permangono forti resistenze ideologiche ▪ Le principali teorie antievoluzioniste sono il creazionismo e la teoria dell’Intelligen Design 10 11 12 4.2 Il motore dell’evoluzione è la selezione naturale ▪ Per spiegare la selezione naturale Darwin parte da due osservazioni – Spesso i membri di una popolazione hanno caratteri variabili, la maggior parte dei quali è ereditata dai genitori – Tutte le specie possono generare una prole più numerosa di quella che può poi trovare sostentamento nell’ambiente 13 4.2 Il motore dell’evoluzione è la selezione naturale ▪ Dalle due osservazioni deduce due conseguenze – Gli individui in possesso di caratteristiche che favoriscono la sopravvivenza e la riproduzione in dato habitat tendono ad avere una prole più numerosa a cui trasmettono quelle caratteristiche – Nel corso delle generazioni, le caratteristiche più vantaggiose diventeranno più comuni nella popolazione rispetto a quelle meno vantaggiose 14 4.2 Il motore dell’evoluzione è la selezione naturale ▪ Darwin individuò una conferma della sua teoria nel processo di selezione artificiale con cui gli esseri umani hanno modificato molte specie di animali e piante per ottenerne varietà con le caratteristiche desiderate 15 ▪ 4.2 Il motore dell’evoluzione è la selezione naturale - È importante ricordare che – Non sono i singoli individui a evolvere, ma le popolazioni – L’evoluzione non ha mai uno scopo o una direzione 16 Lezione 2 L’EVOLUZIONE DELLE POPOLAZIONI 17 4.3 L’evoluzione avviene nelle popolazioni, non nei singoli individui ▪ Una popolazione è un gruppo di individui della stessa specie che vivono nello stesso luogo nello stesso periodo di tempo ▪ La genetica delle popolazioni studia il cambiamento genetico delle popolazioni nel tempo 18 4.3 L’evoluzione avviene nelle popolazioni, non nei singoli individui ▪ Esaminando l’evoluzione delle popolazioni, i biologi si concentrano sul pool genico, l’insieme totale dei geni presenti in tutti gli individui di una popolazione in un dato momento ▪ Un cambiamento nel pool genico di una popolazione nel corso delle generazioni è spesso chiamato microevoluzione 19 20 4.4 Le mutazioni e la riproduzione sessuata danno luogo alla variabilità genetica, rendendo possibile l’evoluzione ▪ L’evoluzione di una popolazione è resa possibile dalla variabilità genetica presente tra i suoi membri ▪ La variabilità genetica è determinata dal verificarsi di mutazioni nel DNA dei singoli individui 21 4.4 Le mutazioni e la riproduzione sessuata danno luogo alla variabilità genetica, rendendo possibile l’evoluzione ▪ Le mutazioni sono cambiamenti nella sequenza nucleotidica del DNA – Sono la fonte di nuovi alleli – La maggior parte delle mutazioni sono innocue o dannose – In rare occasioni un allele mutante può essere vantaggioso rispetto all’allele normale 22 4.4 Le mutazioni e la riproduzione sessuata danno luogo alla variabilità genetica, rendendo possibile l’evoluzione ▪ La duplicazione di una porzione di cromosoma è un’importante fonte di variazione genetica – Quando un gene viene duplicato, la nuova copia può andare incontro a mutazioni senza impedire il funzionamento di quella orginale – Per esempio, lontani antenati dei mammiferi, avevano un singolo gene codificante per un recettore olfattivo – Oggi i topi hanno circa 1300 geni codificanti per recettori olfattivi diversi 23 4.4 Le mutazioni e la riproduzione sessuata danno luogo alla variabilità genetica, rendendo possibile l’evoluzione ▪ Negli organismi a riproduzione sessuata, la maggior parte della variabilità genetica deriva dal fatto che ogni individuo eredita una combinazione esclusiva di alleli – Disposizione casuale delle coppie di cromosomi omologhi nella metafase I della meiosi – Crossing over durante la profase I della meiosi – Assortimento casuale dei gameti che si fondono nella fecondazione 24 A1 Genitori A1 × A2 A3 Meiosi Gameti A1 A2 A3 Fecondazione casuale Proleconnuove combinazioni dialleli A1 A2 A1 A3 e 25 4.5 L’equazione di Hardy-Weinberg è utile per verificare se una popolazione sta evolvendo ▪ La riproduzione sessuata, da sola, non porta all’evoluzione – Il mescolamento degli alleli che accompagna la riproduzione sessuata non altera la composizione genetica della popolazione 26 4.5 L’equazione di Hardy-Weinberg è utile per verificare se una popolazione sta evolvendo ▪ Secondo l’equilibrio di Hardy-Weinberg le frequenze alleliche di una popolazione a riproduzione sessuata non cambiano a meno che non vi siano forze esterne che agiscano su di esse 27 4.5 L’equazione di Hardy-Weinberg è utile per verificare se una popolazione sta evolvendo ▪ Immaginiamo che ci siano due alleli, W e w, in una popolazione di sule piediazzurri: – W è l’allele dominante per i piedi non palmati – w è l’allele recessivo per i piedi palmati 28 29 Piedipalmati Piedinonpalmati 30 4.5 L’equazione di Hardy-Weinberg è utile per verificare se una popolazione sta evolvendo ▪ Ipotizziamo che la nostra popolazione di 500 sule abbia questo pool genico – 320 (64%) omozigoti dominanti (WW) – 160 (32%) eterozigoti (Ww) – 20 (4%) omozigoti recessivi (ww) 31 Fenotipi Genotipi WW Ww ww Numerodianimali (totale=500) 320 160 20 Frequenzegenotipiche 320 =0,64 ––– 500 Numerodeglialleli nelpoolgenico (totale=1000) 640W Frequenzealleliche 800 1000 160 =0,32 ––– 500 20 =0,04 ––– 500 160W+160w =0,8W 200 1000 40w =0,2w 32 4.5 L’equazione di Hardy-Weinberg è utile per verificare se una popolazione sta evolvendo ▪ Frequenza dell’allele dominante (W) = 80% = p – 80% degli alleli della popolazione sono W ▪ Frequenza dell’allele recessivo (w) = 20% = q – 20% della popolazione sono w 33 4.5 L’equazione di Hardy-Weinberg è utile per verificare se una popolazione sta evolvendo ▪ La somma delle frequenze dei tre genotipi possibili deve essere 100% o 1,0 – p2 + 2pq + q2 = 100% = 1,0 – omozigoti dominanti + eterozigoti + omozigoti recessivi = 100% 34 4.5 L’equazione di Hardy-Weinberg è utile per verificare se una popolazione sta evolvendo ▪ Come sarà la generazione successiva di sule? – Probabilità che uno spermatozoo o una cellula uovo contenga l’allele W = 0,8 o 80% – Probabilità che uno spermatozoo o una cellula uovo contenga l’allele w = 0,2 o 20% 35 Igametiriflettono lefrequenzealleliche delpoolgenicoparentale Cellulauovo conl’alleleW p=0,8 Celluleuovo Cellulauovo conl’allelew q=0,2 Spermatozoi Spermatozoo Spermatozoo conl’alleleW conl’allelew p=0,8 q=0,2 WW p2=0,64 Ww pq=0,16 wW qp=0,16 ww q2=0,04 Generazionesuccessiva: Frequenzegenotipiche Frequenzealleliche 0,64WW 0,32Ww 0,8W 0,04ww 0,2w 36 4.5 L’equazione di Hardy-Weinberg è utile per verificare se una popolazione sta evolvendo ▪ Qual è la probabilità che una sula della generazione successiva abbia un genotipo omozigote dominante (WW)? ▪ Qual è la probabilità che una sula della prossima generazione abbia un genotipo omozigote recessivo (ww)? ▪ Qual è la probabilità che una sula della prossima generazione abbia un genotipo eterozigote (Ww)? 37 4.5 L’equazione di Hardy-Weinberg è utile per verificare se una popolazione sta evolvendo ▪ Se una popolazione si trova in equilibrio di Hardy-Weinberg e i suoi membri continuano ad accoppiarsi in modo casuale, le frequenze alleliche e genotipiche rimarranno costanti di generazione in generazione 38 4.5 L’equazione di Hardy-Weinberg è utile per verificare se una popolazione sta evolvendo ▪ L’equilibrio di Hardy-Weinberg stabilisce che le frequenze alleliche e genotipiche di una popolazione rimangono costanti se sono contemporaneamente soddisfatte 5 condizioni: 1. 2. 3. 4. 5. Popolazione molto vasta Assenza di flusso genico tra le popolazioni Assenza di mutazioni Accoppiamento casuale tra gli individui Stessa probabilità di riprodursi per ogni individuo 39 Lezione 3 I MECCANISMI DELLA MICROEVOLUZIONE 40 4.6 Selezione naturale, deriva genetica e flusso genico possono alterare le frequenze alleliche in una popolazione ▪ Ogni deviazione dalle cinque condizioni necessarie per l’equilibrio di Hardy-Weinberg può causare cambiamenti nei pool genici – Le mutazioni negli organismi a riproduzione sessuata sono eventi rari e casuali che influiscono poco sul pool genico di una popolazione – L’accoppiamento non casuale può influenzare la frequenza di alcuni genotipi, ma di per sé di solito non influisce sulle frequenze dei singoli alleli 41 4.6 Selezione naturale, deriva genetica e flusso genico possono alterare le frequenze alleliche in una popolazione ▪ Le tre cause principali dei cambiamenti evolutivi sono – La selezione naturale – La deriva genetica – Il flusso genico 42 4.6 Selezione naturale, deriva genetica e flusso genico possono alterare le frequenze alleliche in una popolazione ▪ Selezione naturale – Se alcuni caratteri ereditabili favoriscono gli individui che ne sono portatori la selezione naturale farà aumentare la loro frequenza nella popolazione – Nella nostra ipotetica popolazione di sule piediazzurri, quale allele sarebbe favorito tra il recessivo per i piedi palmati (w) e il dominante per i piedi non palamati (W)? 43 4.6 Selezione naturale, deriva genetica e flusso genico possono alterare le frequenze alleliche in una popolazione ▪ Deriva genetica – La deriva genica è un cambiamento nel pool genico di una popolazione che si verifica per effetto del caso – Più piccola è la popolazione, maggiore è la probabilità che risenta degli effetti della deriva genetica – In molti casi, queste fluttuazioni casuali possono causare la perdita di alleli in una popolazione, riducendo la variabilità genetica 44 4.6 Selezione naturale, deriva genetica e flusso genico possono alterare le frequenze alleliche in una popolazione ▪ Deriva genetica – L’effetto collo di bottiglia si verifica quando un evento distruttivo causa una diminuzione casuale della variabilità genetica di una popolazione – Per esempio, le popolazioni di ghepardi nel tempo hanno subito una drastica riduzione della variabilità genetica cui si pensa abbia contribuito anche la caccia da parte degli esseri umani 45 Popolazione originale 46 Popolazione originale Evento “collodibottiglia” 47 Popolazione originale Evento “collodibottiglia” Popolazione sopravvissuta 48 4.6 Selezione naturale, deriva genetica e flusso genico possono alterare le frequenze alleliche in una popolazione ▪ Deriva genetica – L’effetto del fondatore si verifica quando pochi individui colonizzano un nuovo ambiente – Più piccolo è il gruppo dei colonizzatori, maggiore è la probabilità che il suo pool genico differisca da quello della popolazione di provenienza 49 4.6 Selezione naturale, deriva genetica e flusso genico possono alterare le frequenze alleliche in una popolazione ▪ Flusso genico – Consiste nella perdita o acquisizione di alleli da parte di una popolazione – Si verifica sia quando individui fecondi migrano entrando o uscendo dalla popolazione sia quando i gameti (per esempio il polline) sono trasferiti da una popolazione all’altra 50 4.7 La selezione naturale migliora la fitness degli organismi ma non li rende perfetti ▪ L’evoluzione per selezione naturale è una miscela di casualità e “scelta” − Il caso è nell’assortimento casuale dei geni contenuti nei gameti e poi combinati nella prole − La “scelta” è da ricondursi al fatto che certi alleli sono favoriti rispetto ad altri 51 4.7 La selezione naturale migliora la fitness degli organismi ma non li rende perfetti ▪ L’effetto della scelta conduce a un’evoluzione adattativa, cioè a un’evoluzione che rende gli organismi sempre più idonei alla vita nel proprio ambiente 52 4.7 La selezione naturale migliora la fitness degli organismi ma non li rende perfetti ▪ In biologia il termine adattamento è usato per indicare − un processo che, sotto la guida della selezione naturale, migliora progressivamente il rapporto tra gli organismi e l’ambiente nel quale vivono − un tratto ereditario che aumenta la fitness di un organismo, ovvero il suo contributo relativo al pool genico della generazione successiva 53 54 4.7 La selezione naturale migliora la fitness degli organismi ma non li rende perfetti ▪ La selezione può agire solo su variazioni già esistenti – Può far apparire dal nulla nuovi alleli vantaggiosi ▪ L’evoluzione è limitata da vincoli storici – La selezione naturale non elimina l’anatomia selle specie progenitrici per costruire nuove strutture dal nulla, ma si limita a individuare fra le strutture già esistenti quelle più adatte alle nuove situazioni 55
