anfibi cellule a bottiglia

SVILUPPO DEGLI ANFIBI
SVILUPPO DEGLI ANFIBI
UTILITA’ DEL MODELLO
• Vertebrati tetrapodi
• Facile allevamento
• Sviluppo esterno e
pianificabile
• Uova relativamente grandi
(circa 1 mm)
• Sviluppo rapido (circa 18h
da fecondazione a
neurulazione)
• Possibilità di manipolazione
microchirurgica
(rigenerazione)
ANFIBI
UOVO NON FECONDATO
• Dotato di pigmentazione diversa al polo animale
(più scura) e al polo vegetativo (più chiara)
• Radialmente simmetrico rispetto all’asse
animale/vegetativo
P.A.
P.V.
ANFIBI
la fecondazione, ovvero…
”IL RISVEGLIO DELL’UOVO”
ANFIBI
UOVO FECONDATO (sezione longitudinale)
• Lo spermatozoo
penetra in un punto
qualsiasi del polo
animale
• La fecondazione
determina la rotazione
del citoplasma
corticale di circa 30°
in direzione del punto
d’ingresso dello
spermatozoo
ANFIBI
UOVO FECONDATO (sezione longitudinale)
In seguito alla rotazione corticale si definisce
la simmetria dorso/ventrale dell’embrione
ANFIBI
UOVO FECONDATO (visione esterna)
La rotazione corticale determina la
formazione della semiluna grigia
ANFIBI
SEMILUNA GRIGIA
La semiluna grigia è riconoscibile dall’esterno
perché viene lasciata scoperta una porzione
di citoplasma animale interno più chiaro
ANFIBI
SEGMENTAZIONE (schema generale)
ANFIBI
SEGMENTAZIONE (I e II divisione)
UOVO MESOLECITICO
SEGM. OLOBLASTICA RADIALE
• I divisione meridiana
(divide a metà la semiluna
grigia)
• II divisione meridiana
perpendicolare alla I (inizia
prima del completamento
della I divisione)
ANFIBI
SEGMENTAZIONE (III e IV divisione)
• III divisione equatoriale,
verso il polo animale
• IV divisione meridiana
ANFIBI
SEGMENTAZIONE (divisioni successive)
• V divisione
equatoriale, VI
meridiana, ecc.
• Blastula
pluristratificata
ANFIBI
FORMAZIONE DEL BLASTOCELE
• Inizia a formarsi fin dallo
stadio a due cellule, per
secrezione di acqua e
proteine da parte dei
blastomeri
• Si rende visibile nelle
successive divisioni
• E’ spostato verso il polo
animale a causa delle diverse
dimensioni dei blastomeri
MECCANISMI
• Tight junctions
• Adesione cellulare
EP-Caderina
EP-Caderina
ANFIBI
MAPPA DEI TERRITORI PRESUNTIVI
Xenopus
urodeli
• Si marcano le varie
regioni della
blastula con
coloranti vitali (o
con opportune
molecole coniugate
ad altre molecole
fluorescenti)
• Si osserva la
marcatura delle
cellule dopo la
gastrulazione,
desumendone il
destino prospettico
ANFIBI
GASTRULAZIONE (I fase)
• Inizia nel futuro lato
dorsale, sotto l’equatore
(zona marginale, al
confine tra semiluna
grigia e regione vitellina)
• Alcune future cellule
endodermiche cambiano
forma, diventando cellule
a bottiglia ( faringe)
• Le cellule a bottiglia si
invaginano
ANFIBI
CELLULE A BOTTIGLIA
MECCANISMI
• Anello contrattile di actina al polo apicale
• Allungamento dei microtubuli
ANFIBI
FORMAZIONE DEL BLASTOPORO
Con l’invaginazione
delle cellule a
bottiglia si forma
il blastoporo
(futura apertura
anale)
Cellule a
bottiglia
Blastoporo
ANFIBI
FORMAZIONE DEL BLASTOPORO
(Xenopus)
La regione di invaginazione, situata dorsalmente al
solco, è detta labbro dorsale del blastoporo
ANFIBI
LABBRO DORSALE DEL BLASTOPORO
(Xenopus)
ANFIBI
GASTRULAZIONE (Xenopus, II fase)
Man mano che la
gastrulazione procede, la
fessura blastoporale si
estende
Oltre al labbro dorsale
(freccia rossa), si
formano le labbra
laterali del blastoporo
(frecce verdi)
ANFIBI
ARCHENTERON (Xenopus)
• L’invaginazione porta alla formazione dell’archenteron
• La cavità archenterica si espande progressivamente a
spese del blastocele, che viene spostato ventralmente
ANFIBI
GASTRULAZIONE (fasi successive)
• Il solco blastoporale si espande ulteriormente,
con la formazione del labbro ventrale
• Il blastoporo assume forma circolare
• La massa di cellule vegetative circondata dal
blastoporo è detta tappo vitellino
ANFIBI
BLASTOPORO E TAPPO VITELLINO
ANFIBI
MOVIMENTI DELLA GASTRULAZIONE
• Invaginazione di
endoderma e mesoderma
• Scorrimento del
mesoderma lungo la
superficie interna
dell’ectoderma
• Epibolia dell’ectoderma
MECCANISMI
Secrezione da parte
dell’ectoderma di matrice
ricca di fibronectina,
riconosciuta dalle cellule
mesodermiche
ANFIBI
MOVIMENTI CELLULARI DELLA
GASTRULAZIONE (Xenopus)
ANFIBI
NEURULAZIONE
Ectoderma
epidermide neuroectoderma
(cell. piatte) (cell. allungate)
•
•
•
•
Piastra neurale
Pieghe neurali
Solco neurale
Tubo neurale
ANFIBI
NEURULAZIONE
•
•
•
•
MECCANISMI
Interazione cordomesoderma-ectoderma
(induzione neurale)
Gap junctions differenziali
Citoscheletro
Morte cellulare
ANFIBI
NEURULAZIONE
ANFIBI
NEURULAZIONE
• All’inizio della
neurulazione, il
cordomesoderma che
costituisce il tetto
dell’archenteron, si
distacca dall’endoderma,
formando la notocorda.
• Il mesoderma laterale
avvolge l’endoderma a
livello posteriore,
procedendo vero la
regione cefalica
ANFIBI
CERVELLO
ANFIBI
CRESTA NEURALE
• Cefalica: cartilagine, osso, neuroni, glia, connettivo
della faccia
• Cardiaca: melanociti, neuroni, glia, tessuto muscoloconnettivo delle grosse arterie
• Tronco: melanociti, gangli della radice dorsale, gangli
simpatici, midollare del surrene
• Vagale e sacrale: gangli parasimpatici
N.B. Le cellule migrano in maniera autonoma
ANFIBI
BOTTONE CAUDALE
• Formazione delle tre
vescicole cerebrali primarie
(prosencefalo, mesencefalo,
rombencefalo)
• Suddivisione del
prosencefalo in telencefalo e
diencefalo
• Formazione dei placodi
sensoriali
• Formazione dai somiti di
dermatomo, miotomo e
sclerotomo
• Formazione del cuore, del
blastema renale e degli
abbozzi delle gonadi
ANFIBI
ORGANOGENESI
ANFIBI
SVILUPPO COMPLETO