Comportamento Alimentare 2 - Nutrizione
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Evoluzione del Comportamento Alimentare Per cercare di comprendere un comportamento filogeneticamente molto antico come quello alimentare, non si può non tenere conto della sua evoluzione in parallelo con la storia e l’evoluzione umana. 1 Nei paesi occidentali, c’è stata un’esplosione dell’iperfagia correlata all’aumento del peso come fenomeno endemico, Secondo i rapporti della FAO, nel 2010 nel mondo vi erano più di 900 mila persone in vari stati di denutrizione, con una elevatissima incidenza di mortalità. Questo ci riporta a considerare che, nonostante la documentata presenza dell’obesità nell’antichità ed il suo riconoscimento come un problema medico in realtà si deve tener conto che per millenni la maggior parte dell’umanità ha lottato, ed una parte di essa lotta tuttora, contro la scarsità di cibo. 2 Il comportamento alimentare dell’uomo moderno nelle società industrializzate è caratterizzato dal consumo di alimenti ad alto potere calorico di facile e costante reperibilità, spesso associati ad un regime alimentare non strutturato e ad un calo dei consumi energetici, dovuto ad un aumento della sedentarietà. Simili modelli di alimentazione si ritrovano anche nei gruppi sociali economicamente più agiati dei paesi emergenti ed in via di sviluppo. Questi dati portano a presupporre che, nell’uomo, il comportamento alimentare è regolato in modo che, in condizioni di abbondanza di risorse, tende a portare all’iperfagia. 3 Si deve tener presente però che il sistema di regolazione del comportamento alimentare nell’uomo si è sviluppato ed evoluto nel corso di centinaia di migliaia di anni a partire da quello dei nostri progenitori ancestrali. I primi rappresentanti del genere Homo comparvero in Africa tra 1,5 e 2 milioni di anni fa, popolazioni che svilupparono un comportamento alimentare dettato dalla necessità di mantenere un adeguato apporto energetico in ambienti che presentavano limitate risorse alimentari, partendo dagli schemi comportamentali degli ominidi preumani. 4 Nel corso dell’evoluzione umana, con la comparsa di Homo erectus il genere Homo riuscì a colonizzare tutte le terre del blocco euroasiatico. Mutate esigenze climatiche, Maggior stagionalità dei nuovi territori Disponibilità di risorse non solo limitata ma anche discontinua nel tempo In quest’ottica di risorse con disponibilità limitata e non continua nel tempo una netta preferenza da parte dell’individuo di cibi ad alto contenuto energetico, quando disponibili, risulta estremamente adattativa. 5 Da ciò lo sviluppo di sistemi di rinforzo legati alla appetibilità di alimenti ad alto contenuto di grassi e carboidrati ed alla stimolazione dei centri cerebrali del piacere ad essa correlata sempre comunque in funzione di una reale necessità bioenergetica e metabolica. Si deve dunque tener conto che l’uomo ha evoluto un comportamento alimentare tale da permettere un bilancio energetico nel lungo periodo, ma che alternava periodi di grande disponibilità di cibo, facilmente ottenibile con relativamente poco dispendio energetico, ad altri in cui le risorse erano scarse e ottenibili solo con grande dispendio energetico. 6 Grande Disponibilità di Risorse Alti Valori Incentivanti Surplus Energetico Meccanismi Omeostatici Deboli Dieta Ipercalorica Scarsa Attività Bassi Consumi Bilancio Energetico Meccanismi Omeostatici Forti Dieta Ipocalorica Elevata Attività Alti Consumi Deficit Energetico Bassi Valori Incentivanti Scarsità di Risorse La successiva evoluzione di Homo sapiens, comparso circa 200 mila anni fa in africa occidentale, porta ad una rapida evoluzione culturale, peraltro già comparsa nelle specie precedenti, con un conseguente aumento della socialità dei gruppi. 7 In questi termini l’utilizzo delle risorse non più da parte del singolo individuo o del gruppo familiare, ma di complessi sociali sempre più estesi e compositi porta ad articolate interazioni tra comportamento alimentare e sociale, con l’istaurarsi di forme di ritualizzazione. Umore Stress Serotonina Cortisolo Piacere Aspetti socioculturali Sistema limbico Cervello Corteccia frontale Bilancio Energetico Asse Ipotalamo-enterico Comportamento Alimentare 8 Introito di cibo Controllo a Breve Termine Controllo a Lungo Termine Fegato Stomaco Intestino Pancreas Tessuto Adiposo IPOTALAMO Il centro di controllo 9 Già da tempo è noto il coinvolgimento dell’ipotalamo nella regolazione del comportamento alimentare. Complessa interazione di segnali regolata da due sistemi distinti che pur controllando rispettivamente la fame e la sazietà, interagiscono fisiologicamente ed anatomicamente tra loro. PVH N. Paraventricolari LHA Area Laterale DMH Area DorsoMediale VMH Area VentroMediale ARC N. Arcuato 3V III Ventricolo 10 PVN N. Paraventricolari LH Area Laterale DMH Area DorsoMediale ARC N. Arcuato VMH Area VentroMediale OC Chiasma Ottico I segnali fisiologici che innescano l’assunzione di cibo (appetito, ricerca, scelta), sono qualitativamente differenti rispetto a quelli che la fanno cessare. In particolare nel secolo scorso fu sviluppato un modello a due centri: Ipotalamo Laterale = Fame Ipotalamo Ventromediale = Sazietà. 11 Lesione dell’Ipotalamo Laterale determina: inibizione nell’assunzione di cibo anomalie comportamentali: motilità incongrua rispetto alla ricerca del cibo ridotta attenzione verso stimoli esterni. Iperattivazione dell’Ipotalamo Laterale induce: Comportamento di ricerca del cibo Iperfagia 12 Lesione dell’Ipotalamo Ventromediale induce: Iperfagia Obesità Stimolazione dell’Ipotalamo Ventromediale induce: Soppressione del comportamento alimentare 13 FAME SAZIETÀ Lesione Afagia Denutrizione Stimolazione Iperfagia Obesita Lesione Iperfagia Obesita Stimolazione Afagia Denutrizione Negli ultimi 10 anni la scoperta dell'esistenza di specifiche sottopopolazioni neuronali coinvolte nella regolazione dell'omeostasi energetica ha completamente sovvertito la nozione di specifici "centri" controllori del bilancio energetico L’aumentare delle nostre conoscenze ha portato alla formulazione di un modello basato su vie neuronali discrete pienamente integrate in una più complessa rete neuronale. 14 Lo studio anatomo-funzionale di tale rete continua a mostrare una complessità crescente coinvolgendo molte altre strutture cerebrali: la corteccia frontale l'amigdala le strutture troncomesencefaliche il talamo. 15 Nella rete neuronale emergente L’ARC stà assumendo una valenza primaria nel controllo del comportamento alimentare. Due popolazioni di Neuroni: NPY Oressigeni coesprimono NPY e AgoutiRelated Protein (AgRP) POMC Anoressigeni che coesprimono la proopiomelanocortina (POMC) e il Cocaine and Amphetamine-Regulated Transcript (CART). I neuroni in esso contenuti possiedono recettori per una serie di ormoni coinvolti nella regolazione dell'introito alimentare, quali la leptina, i glicocorticoidi, gli estrogeni, il progesterone, l'ormone della crescita, la ghrelina e la barriera emato-encefalica in questa parte del cervello (Eminenza Mediana) è liberamente permeabile a queste molecole segnale. 16 Bilancio Energetico Comportamento Alimentare Sazietà Fame Nuclei Paraventricolari Ipotalamo Laterale MESENCEFA LO Ipotalamo Mediale Nucleo Arcuato IPOTALAMO POMC CART NPY ArRP Eminenza Mediana Stimoli Periferici Oressigeni NTS Stimoli Periferici Anoressigeni Area Postrema Nervo Vago 17 Il piacere non è un optional ma un fondamentale strumento biologico di adattamento delle specie all’ambiente e direttamente responsabile dell’efficienza degli organismi biologici, soprattutto nei mammiferi. Attività adattative Sopravvivenza Perpetuazione della specie Bere o Mangiare Riproduzione o cura della prole Piacere - Necessità 18 Le proprietà motivazionali del piacere dipendono dall’attività di aree cerebrali topograficamente vicine a quelle da cui dipendono comportamenti primordiali legati alla sopravvivenza del singolo e della specie, come il comportamento alimentare, sessuale, predatorio, materno etc. Queste aree sono localizzate nella parte più mediale e ventrale del cervello, confermando la loro origine precoce nel corso dell’evoluzione 19 Il sistema limbico opera influenzando il sistema endocrino e il sistema nervoso autonomo. È largamente connesso con il Nucleus accumbens tramite i circuiti cortico-striatotalamici, la degenerazione di questi circuiti è stata associata all'insorgere di sindromi schizofreniche. Inoltre il sistema limbico è innervato dalla via dopaminergica mesolimbica che ne regola il grado d'attivazione tramite azione modulatoria. Il nucleus accumbens e il sistema limbico sembrano largamente coinvolti nei meccanismi di ricompensa e punizione Gli oppioidi endogeni trovano un'abbondanza di recettori in queste strutture cerebrali. 20 Proprio il nucleus accumbens e la via mesolimbica dopaminergica risultano strettamente coinvolte sia anatomicamente che funzionalmente con le aree della regione mediana dell’ipotalamo responsabile dell’omeostasi energetica. 21 Via Nigro-Striatale STRIATO GABA MESENCEFALO SN IPOTALAMO DS DA VP PVN MCH GAB A OXA CRH LHA GABA EC NA NTS EC EC VMN GhN VTA SF1p NPY ArRP ARC Dopamina Stimoli Esterni Anoressigeni Stimoli Esterni Oressigeni GAB A POMC CART DA Via Mesolimbica Amilina Stimoli periferici Insulina Anoressigeni Leptina Stimoli periferici Oressigeni Vago Ghrelina 22 Si crea quindi una complessa rete neuronale in cui gli stimoli ormonali endogeni, responsabili del mantenimento dell’omeostasi, sono modulati e modulano a loro volta gli stimoli incentivanti ed edonistici, per una comune regolazione del comportamento alimentare. Dal punto di vista biologico il piacere si deve quindi vedere come un dispositivo frutto della selezione naturale e come tale volto a favorire la sopravvivenza e l’adattamento all’ambiente. 23 Grande Disponibilità di Risorse Alti Valori Incentivanti Surplus Energetico Meccanismi Omeostatici Deboli Dieta Ipercalorica Scarsa Attività Bassi Consumi Bilancio Energetico Meccanismi Omeostatici Forti Dieta Ipocalorica Elevata Attività Alti Consumi Deficit Energetico Bassi Valori Incentivanti Scarsità di Risorse 24
