L`ossigeno - Materiale Scienze della Formazione Primaria
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SCAMBI GASSOSI La respirazione,scambio di gas,ha lo scopo di fornire alle cellule un’adeguata quantità di ossigeno per soddisfare le necessità metaboliche • L’ossigeno per poter essere utilizzato da un organismo deve essere in soluzione: Gli organismi acquatici respirano l’ossigeno disciolto nell’acqua. Negli organismi terrestri l’ossigeno si scioglie nelle superfici umide degli organi respiratori e quindi arriva all’interno dell’organismo. • La diffusione da sola nella maggior parte degli organismi animali,non basta a fornire un’adeguata quantità di ossigeno. • Quelli in cui le dimensioni ridotte permettono un rapporto superficie-volume a vantaggio della superficie la diffusione può essere sufficiente, altri invece hanno sviluppato forme che aumentano la superficie corporea(platelminti).Cnidari correnti d’acqua.Anellidi Oligocheti:Lombrichi • Altri ancora hanno sviluppato organi specifici che ampliano la superficie deputata agli scambi gassosi Il sistema respiratorio Il sistema respiratorio permette gli scambi di ossigeno e anidride carbonica tra l’organismo e il suo ambiente attraverso delle strutture specifiche per l’ambiente acquatico o per l’ambiente terrestre Organi per la respirazione in acqua Branchie interne ed esterne Vescica natatoria Organi per la respirazione in ambiente terrestre Polmoni Pelle Negli invertebrati superfici respiratorie di origine ectodermica Nei Cordati sono di origine endodermica Le richieste poste agli organi respiratori variano a seconda che il mezzo respiratorio sia costituito da acqua o aria: l’acqua essendo più densa dell’aria, richiede più energia per essere mossa. Inoltre, la solubilità dei gas è diversa nei due mezzi, quindi la loro disponibilità è diversa: la quantità di ossigeno disciolta in acqua è minore di quella atmosferica, e varia in relazione anche alla temperatura e alla salinità. Quindi i vertebrati in acqua si trovano spesso in scarsità di ossigeno e perciò adottano meccanismi integrativi alla respirazione branchiale. Anche i vertebrati terrestri possono però trovarsi in condizioni di scarsità di ossigeno (es. uccelli in alta quota). In condizioni normali però sia le strutture respiratorie che i meccanismi respiratori consentiranno ai diversi organismi di affrontare le proprie esigenze funzionali. La diffusione dei gas nelle strutture respiratorie viene favorita - dalla presenza di un’ampia superficie di contatto tra i fluidi ambientali (acqua o aria) e sangue - dalla riduzione dello spessore dell’intercapedine tra i due fluidi - dalla realizzazione di un gradiente di diffusione per i due gas tra ambiente esterno e sangue Nei primi stadi di sviluppo, gli scambi gassosi si attuano direttamente tra le cellule e l’ambiente che le circonda; in fasi di sviluppo più avanzato gli scambi respiratori sono assicurati solitamente da annessi embrionali (sacco del tuorlo, allantoide o placenta). Alla nascita l’animale provvede agli scambi respiratori attraverso strutture specializzate che sono prinipalmente le branchie per gli scambi in ambiente acquatico e i polmoni per gli scambi in ambiente subaereo. Altre strutture possono però assumere funzione respiratoria quali: branchie esterne, la pelle, la vescica natatoria, la mucosa orofaringea. In ogni caso poiché gli scambi gassosi avvengono con il sangue è evidente il ruolo fondamentale del sistema circolatorio sanguigno nel processo complessivo della respirazione. Quindi sistema respiratorio e circolatorio sono funzionalmente integrati nella respirazione Le branchie negli invertebrati • Ogni branchia consiste di un asse centrale al quale sono attaccati,a seconda delle specie lamelle o filamenti. • Anellidi policheti presentano estroflessioni laterali,parapodi,che oltre alla locomozione possono essere modificate e funzionare come branchie. • Crostacei(gamberi e granchi) modifica di alcune appendici o estroflessioni di esse a funzione respiratoria. Le branchie nei vertebrati • Le branchie esterne solitamente si formano in larve di pesci e di anfibi e si sviluppano sulla superficie esterna degli archi faringei dall’ectoderma prima della formazione delle branchie interne; sono solitamente strutture transitorie salvo eccezioni • sono vascolarizzate da collaterali degli archi aortici; Ambystoma mexicanum (foto). BRANCHIE Le branchie interne originano dalla faringe attraverso la formazione di tasche branchiali su cui affacciano le numerose lamelle branchiali ,di primo e secondo ordine, luogo di scambio dei gas respiratori. In stretta relazione con le branchie interne saranno i vasi arteriosi - archi aortici- che formeranno i capillari all’interno delle branchie In generale, una branchia è formata da lamelle branchiali, riccamente vascolarizzate ;dalle lamelle branchiali primarie composte da un sottile epitelio, si formano numerose lamelle secondarie parallele che aumentano la superficie utile per gli scambi gassosi. Una lamella branchiale è costituita da uno strato singolo di cellule pavimentose che poggia su una lamina basale aderente all’endotelio dei capillari sottostanti. • Lo spiracolo presenta una valvola ed è un luogo di ingresso dell’acqua respiratoria importante in specie che vivono sul fondo • Nei condroitti l’acqua entra dalla bocca o/e dallo spiracolo,a faringe dilatata e camere branchiali chiuse (dai margini liberi dei setti) , i muscoli branchiomerici spingono l’acqua nelle branchie,mentre la bocca si chiude; dopo gli scambi gassosi, l’acqua esce(es razze)dalle branchie Le branchie sono un sistema efficiente di scambio dei gas respiratori; concorrono all’eliminazione dei cataboliti azotati e sono coinvolte nei meccanismi della regolazione idrosalina Modalità di scambio dei gas respiratori nelle lamelle branchiali L’acqua respiratoria, ricca di ossigeno fluisce lungo le lamelle in direzione opposta rispetto a quella del sangue povero di ossigeno che scorre nelle lamelle; in questo modo l’acqua mentre scende cede ossigeno al sangue, che invece mentre sale si arricchisce di questo gas; lo scambio dei gas tra sangue ed acqua avviene con un meccanismo detto in “controcorrente”. Le cellule che separano i due fluidi non compiono alcun lavoro di trasporto e i gas migrano seguendo semplicemente gradienti di pressione. Scambi gassosi in ambiente subaereo Scambi gassosi in ambiente subaereo • L’ossigeno nell’aria è in proporzioni molto maggiori rispetto all’acqua. • negli animali terrestri ,dovendo questi evitare la perdita d’acqua,i polmoni o le trachee (superfici umide per gli scambi gassosi)sono situate in profondità all’interno del corpo. • Il passaggio evolutivo dall’ambiente acquatico a quello terrestre si è verificato indipendentemente nei vari gruppi per cui l’adattamento alla condizione”aerea” è stato risolto in vari modi. • Il migliore adattamento è quello conseguito dai Vertebrati con i polmoni e dagli Insetti ed altri Artropodi con le trachee. Scambi gassosi in ambiente subaereo di alcuni invertebrati • Lombrichi viventi in ambienti umidi,e lo scambio di gas avviene attraverso la superficie corporea. Polmoni e trachee degli invertebrati • Sono invaginazioni della superficie corporea che funzionano sfruttando sostanzialmente la semplice diffusione. • Polmoni a libro:i gas entrano ed escono, diffondendo secondo gradiente di concentrazione,da cavità dove sono alloggiate le lamelle(a forma di foglia)tra cui circola l’aria. • In altri invertebrati come i Molluschi polmonati la respirazione avviene attraverso le pareti riccamente vascolarizzate della cavità del mantello che funge da polmone Trachee costituiscono l’apparato respiratorio degli insetti • tubi pieni d’aria che si aprono all’esterno attraverso fori,spiracoli,posti ai lati di torace e addome. Gli spiracoli presentano valvole e dispositivi filtranti. Le trachee penetrano in tutti i tessuti del corpo, sono irrobustiti da una cuticola strutturata ad ispessimenti a forma di anelli che ne impediscono lo schiacciamento.Le trachee continuano con ramificazioni più sottili dette tracheole. All’estremità delle tracheole è presente una piccola quantità di liquido(tracheale) nel quale si sciolgono i gas • Le trachee negli insetti costituiscono un sistema efficientissimo di captazione dell’ossigeno ; i muscoli delle ali utilizzano l’ossigeno più velocemente di ogni altro tessuto.il sistema tracheale permette questa velocità di scambio in quanto le tracheole penetrano nelle cellule muscolari arrivando vicino ai mitocondri dove avviene la respirazione cellulare. • Negli insetti più grandi e in particolare volatori al sistema tracheale si aggiungono i sacchi aerei che si comprimono ed espandono grazie all’azione dei muscoli delle ali,aumentando la quantità d’aria che circola nelle trachee. Scambi gassosi attraverso la superficie corporea nei vertebrati • anfibi,animali a basso metabolismo e viventi in ambienti umidi,non posseggono polmoni o li hanno ridotti per cui lo scambio di gas avviene attraverso la superficie corporea. • Anfibi: La cute è ricca di ghiandole ed altamente vascolarizzata. I polmoni non sono molto suddivisi all'interno, quindi lo scambio di gas non è molto efficiente, ed essi respirano quasi solo con la pelle che quindi viene inumidita grazie a delle ghiandole o con continue immersioni in acqua. Nella famiglia di salamandre, gli organismi non possiedono polmoni e respirano unicamente attraverso la pelle. Polmoni dei Vertebrati Polmoni di ventilazione • Probabilmente i polmoni si sono evoluti da organi accessori di pesci che vivevano in habitat di acqua dolce sottoposti a periodi di essiccamento. • Un esempio può essere quello dei Dipnoi che hanno una vescica natatoria capace di funzionare come un polmone utilizzando l’ossigeno dell’aria I Dipnoi attuali si trovano nell’emisfero australe nelle acque stagnanti e povere di ossigeno di pozze e paludi. Passano così fasi in cui la loro respirazione è esclusivamente di tipo aerea. Superclasse Gnatostomi Classe Classe Condroitti Classe Classe Osteoitti Anfibi Classe Classe Rettili Uccelli Mammiferi Condroitti Elasmobranchi (Squali e razze) Olocefali (Chimere) Classe Osteoitti Sottoclasse Brachiotterigi Sottoclasse Attinotterigi Sottoclasse Dipnoi Sottoclasse Classe Crossopterigi In gran parte dei Vertebrati dalla faringe originano delle evaginazioni impari o pari che portano alla formazione rispettivamente della vescica natatoria o dei polmoni Vescica natatoria Polmoni La vescica natatoria può mantenere un collegamento con la faringe,funzionando così anche come struttura respiratoria (pesci fisostomi) o perdere il collegamento svolgendo un ruolo quale organo idrostatico (pesci fisoclisti) I polmoni mantengono il collegamento con la faringe attraverso le vie respiratorie La vescica natatoria è presente nella gran parte degli Attinopterigi, manca nelle forme strettamente adattate alla vita di fondo. Manca in tutti i Condroitti La maggior parte dei pesci ha la vescica natatoria ad eccezione di alcuni pesci di fondo. La vescica natatoria è un organo che permette ai pesci di mantenere una posizione corretta a qualsiasi profondità. Quando il pesce vuole salire verso la superficie riempie la sua vescica natatoria con l'aria, così essendo più leggero sale verso l'alto, quando invece il pesce vuole scendere verso il basso fa uscire l' aria dalla vescica natatoria e la riempie di acqua, in questo modo il pesce pesa di più e scende verso il basso. In alcuni pesci questo organo serve anche per altri scopi, per esempio ad amplificare i suoni prodotti dal pesce stesso. I polmoni Si sviluppano da un abbozzo del pavimento della faringe che forma due gemme ventrali Insieme ai polmoni si formano anche le vie respiratorie: laringe, trachea e bronchi ↓ polmoni L’evoluzione dei polmoni dagli Anfibi ai Mammiferi è caratterizzata da due elementi essenziali: 1)passaggio da strutture sacciformi (Dipnoi e Anfibi) in cui i bronchi restano sostanzialmente all’esterno, a strutture parenchimatose (alcuni Rettili, Uccelli e Mammiferi),in cui i bronchi penetrano all’interno dei polmoni riempiendo la cavità con le loro ramificazioni 2)per l’ “alveolizzazione” sempre più marcata dell’epitelio polmonare; I polmoni possono essere localizzati: • nella cavità generale del corpo(pesci, anfibi) • in cavità che accolgono solo i polmoni, le cavità pleuriche(alcuni rettili, uccelli, mammiferi)Sono avvolti da una membrana sierosa che costituisce le pleure Le vie aeree Le vie respiratorie che conducono l’aria ai polmoni sono rappresentate da tratti extra-polmonari (narici, faringe ,laringe, trachea e bronchi) e poi intra-polmonare (rami dei bronchi, bronchioli). Le prime vie aeree sono rappresentate dalle narici che si aprono nella cavità faringea L’ apertura della faringe che immette nelle vie aeree è la glottide,(provvista di epiglottide nei mammiferi). dalla glottide partono le vie respiratorie inferiori: laringe, trachea e bronchi Con la comparsa del palato secondario (alcuni rettili e mammiferi) le vie alimentare e respiratoria risultano separate Vie respiratorie • • • • • • Narici Faringe(glottide) Laringe Trachea Bronchi bronchioli La laringe In diversi vertebrati rappresenta l’organo della fonazione per la presenza di corde vocali, pieghe carnose più o meno tese che al passaggio dell’aria vibrano dando origine ai suoni. La trachea è il tratto che segue alla laringe, è solitamente sostenuta da lamine o anelli incompleti cartilaginei; la sua lunghezza è in relazione alla lunghezza del collo, è particolarmente lunga in alcuni uccelli. Negli Uccelli inoltre è presente l’organo della fonazione, la siringe, situata solitamente nel punto in cui la trachea si biforca per dare i bronchi. La trachea si biforca solitamente in due bronchi che a partire dai Rettili entrano nel polmone e tendono a formare bronchi sempre più piccoli (bronchioli). Negli Anfibi i bronchi rimangono all’esterno del polmone I polmoni degli Anfibi sono sacciformi con dei cortissimi bronchi che restano esterni, all’interno del polmone si formano solo poche pieghe della parete, rimanendo così un’unica cavità La ventilazione polmonare negli Anfibi, poiché manca una gabbia toracica, avviene grazie a variazioni dell’ampiezza del cavo orale e faringeo per azione dei muscoli bucco-faringei: l’aria entra attraverso le narici (a bocca chiusa) e quindi dalla bocca viene forzata nei polmoni attraverso ripetuti atti di deglutizione. L’aria viene quindi emessa a narici e bocca aperta grazie soprattutto all’elasticità della parete dei polmoni. Polmoni nei Rettili A partire dai rettili le pareti del polmone formano pliche sempre più numerose e i bronchi penetrano all’interno della cavità, si formano così polmoni semiparenchimatosi o parenchimatosi I polmoni dei Rettili sono variabili sia per struttura sia per la loro localizzazione. In gruppi meno evoluti (es Rincocefali) sono piuttosto sacciformi e localizzati nella cavità pleuroperitoneale; in altri gruppi si presentano parenchimatosi e localizzati in cavità distinte, le cavità pleuriche.. Situazioni intermedie possono essere presenti per es. nei serpenti, in cui solitamente è presente un solo polmone Nei Rettili, la ventilazione polmonare è in parte determinata dai muscoli intercostali, che possono abbassare e innalzare le coste e quindi comprimere e decomprimere i polmoni; anche in questo caso l’elasticità della parete del polmone è importante durante l’espirazione per aiutarne lo svuotamento. Un caso particolare è rappresentato dai Cheloni con corazza, dove le coste sono fuse con il carapace e la parete addominale ha scarsa componente muscolare: in questi animali la ventilazione è determinata soprattutto da contrazioni dei muscoli collegati al cinto pettorale e alla parete delimitante i visceri che fanno variare il volume del celoma e quindi l’espansione o la compressione dei polmoni. RETTILI Phylu Subphy m lum CHELONI Supercl asse Clas s e Ordine Cheloni • Testuggini e Tartarughe Testuggini:abitano le acque dolci o Coccodr nelle forme più voluminose i mari Cord illi Gnatost Rett ad eccezione del periodo at Verteb omi il Rincoce riproduttivo. i rati i fali Tartarughe :esclusivamente terrestri Squama I Cheloni di norma erbivori,alcune ti specie carnivore COCCODRILLI Alligatori,meno aggressivi ,emettono suoni definiti. Sia i coccodrilli che gli alligatori si trovano nelle regioni calde dell’Africa,Cina,Indonesia ,India,Australia, Sud America. RINCOCEFALI : tuatara SQUAMATI i lacertiliani i serpenti gli anfisbenidi né lucertole né vermi forme scavatrici I polmoni dei mammiferi sono strutture parenchimatose costituite da alveoli. L’aria arriva ai polmoni seguendo il percorso: fosse nasali,coane, faringe, laringe, trachea, bronchi primari, che entrano nei polmoni per formare l’albero bronchiale. Questo è formato da diramazioni all’interno del polmone dei bronchi che diventano di calibro sempre più piccolo fino a formare i bronchioli respiratori che terminano in sacchi alveolari su cui si affacciano gli alveoli, dove avvengono gli scambi gassosi. → l’arteria bronchiale porta sangue ossigenato al polmone Vena polmonare dal polmone porta sangue ossigenato al cuore → → l’arteria polmonare proveniente dal cuore porta sangue povero di ossigeno al polmone Vascolarizzazione del pol Nei Mammiferi una nuova struttura il diaframma, si interpone tra le cavità pleurica e peritoneale. Il diaframma è un muscolo a forma di cupola che viene attivamente coinvolto nei meccanismi respiratori: il diaframma è fissato allo sterno e a delle coste caudali. Quando non è in tensione il diaframma forma una sorta di cupola , la contrazione muscolare ne appiattisce la convessità. Nei Mammiferi la ventilazione polmonare è determinata soprattutto dalla contrazione e dal rilassamento del diaframma, ma anche dei muscoli della parete addominale e dei muscoli intercostali e sovracostali. Questi meccanismi determinano: a) aumento della cavità toracica ed espansione dei polmoni durante l’ inspirazione b) riduzione della cavità toracica e compressione dei polmoni durante l’ espirazione l’aria entra (inspirazione) ed esce (espirazione) dalle stesse vie • La struttura dei polmoni degli Ucceli è abbastanza complessa e peculiare, sono parenchimatosi tubulari, provvisti di sacchi aeriferi. • I polmoni degli uccelli contengono milioni di piccoli passaggi, chiamati parabronchi, connessi l'uno con l'altro e che si suddividono poi nei capillari aeriferi dove avvengono gli scambi gassosi . I sacchi aeriferi sono diverticoli dei polmoni; sono situati fuori dalle cavità pleuriche, si trovano nella cavità peritoneale e anche all’interno di alcune ossa (ossa pneumatiche). • I sacchi aerei posteriori ed anteriori, tipicamente nove, si espandono durante l'inalazione. immagazzinano l'aria e si comportano come dei mantici, permettendo ai polmoni di mantenere un volume costante, grazie all'aria fresca che costantemente arriva dai sacchi. • I sacchi aerei compressi o distesi dai movimenti della gabbia toracica e dai muscoli che funzionano come mantici aspirano o spremono l’aria e la inviano alla rete di parabronchi e capillari aeriferi dove avvengono gli scambi gassosi . • L'aria, durante l'inspirazione, entra all'interno del corpo dell'animale attraverso le narici, passando poi nella trachea. Il 75% supera i polmoni, senza entrarvi, e viene incanalata direttamente nei sacchi d'aria, che si estendono dai polmoni e si connettono con le cavità ossee, che vengono quindi riempite di gas. Il restante 25% di aria inalata, viene invece indirizzato direttamente nei polmoni. • Durante l'espirazione, invece, l'aria utilizzata fuoriesce dai polmoni, mentre quella inutilizzata passa dai sacchi d'aria ai polmoni. • Quindi, durante entrambe le fasi della respirazione, i polmoni di un uccello ricevono costante apporto di aria, fatto di fondamentale importanza in un'attività dispendiosa come il volo. Questo meccanismo consente ad alcune specie di volare ad altezze inimmaginabili, dove la concentrazione di ossigeno è estremamente rarefatta. • gli Uccelli hanno i polmoni più efficienti tra i tetrapodi in quanto l’aria in entrata e l’aria in uscita seguono tragitti diversi equesto flusso unidirezionale fa sì che non si mescolino mai aria fresca in arrivo e aria depauperata di ossigeno in uscita. FINE La struttura dei polmoni degli Ucceli è abbastanza complessa e peculiare, sono parenchimatosi tubulari, provvisti di sacchi aeriferi. Nei polmoni degli Uccelli troviamo un ampio sistema bronchiale formato da rami tutti comunicanti tra di loro Il bronco primario entra nel polmone –mesobronco- e lo attraversa in tutta la sua lunghezza; dal mesobronco si formano i bronchi secondari dorsali e ventrali il mesobronco e i bronchi secondari entrano nei sacchi aeriferi ; dai sacchi aeriferi escono i bronchi ricorrenti (I bronchi secondari (dorsali e ventrali) sono collegati da parabronchi) Dai parabronchi si formano i capillari aeriferi a stretto contatto con i capillari sanguigni, che sono il luogo di scambio dei gas I polmoni degli uccelli sono piccoli e compatti, e poco elastici; da essi originano delle estroflessioni sacciformi i sacchi aeriferi che però non partecipano agli scambi gassosi ma sono importanti per la meccanica respiratoria I sacchi aeriferi sono diverticoli dei polmoni; sono situati fuori dalle cavità pleuriche, si trovano nella cavità peritoneale e anche all’interno di alcune ossa (ossa pneumatiche). La sede degli scambi gassosi sono i capillari aeriferi che decorrono parallelamente ai capillari sanguigni. I sacchi aeriferi svolgono un ruolo fondamentale nella ventilazione polmonare, nella termoregolazione e diminuiscono la densità corporea alleggerendo il corpo. I sacchi aerei compressi o distesi dai movimenti della gabbia toracica e dai muscoli che funzionano come mantici aspirano o spremono l’aria e la inviano alla rete di parabronchi e capillari aeriferi dove avvengono gli scambi gassosi . Transito dell’aria nei polmoni degli Uccelli: attraverso 1-Bronco primario che entra nel polmone e diventa 2-Mesobronco che attraversa tutto il polmone e forma 3-Bronchi secondari che terminano nei sacchi aeriferi 4-Parabronchi collegano i bronchi secondari 5- Capillari aeriferi scavati all’interno dei parabronchi dove avvengono gli scambi gassosi con i capillari sanguigni Tutto il sistema forma una rete anastomotica in cui il flusso dell’aria è unidirezionale, in entrata e in uscita, segue cioè percorsi diversi Negli Uccelli la ventilazione polmonare rappresenta una situazione particolare, per l’importanza che viene assunta dai sacchi aerei che , compressi o distesi dai movimenti della gabbia toracica e dai muscoli che funzionano come mantici aspirano o spremono l’aria e la inviano alla rete di parabronchi e capillari aeriferi dove avvengono gli scambi gassosi . Durante il volo viene coinvolta soprattutto la muscolatura delle ali, poiché la gabbia toracica rimane piuttosto rigida. I sacchi aeriferi posteriori accumulano aria fresca, proveniente dall’esterno da inviare ai capillari aeriferi dove avvengono gli scambi gassosi con i capillari sanguigni I sacchi aeriferi anteriori accumulano aria “consumata” proveniente dai capillari aeriferi da eliminare. Gli atti respiratori avvengono in 4 tempi mantici In azzurro aria “fresca”, in rosso aria “consumata” Gli Uccelli, per l’ omeotermia e per il volo, per cui è richiesto un grande lavoro muscolare, hanno bisogno di un altissimo grado di efficienza dei polmoni. Dispositivi strutturali e i meccanismi della respirazione fanno sì che gli Uccelli abbiano in effetti i polmoni più efficienti tra i tetrapodi in quanto l’aria in entrata e l’aria in uscita seguono tragitti diversi e questo flusso unidirezionale fa sì che non si mescolino mai aria fresca in arrivo e aria depauperata di ossigeno in uscita. Negli Uccelli l’aria fresca che arriva ai sacchi aeriferi viene inviata attraverso i bronchi ricorrenti ai parabronchi e quindi ai capillari aeriferi dove avvengono gli scambi Poiché vi è un flusso unidirezionale e continuo di aria fresca nei parabronchi e nei capillari aeriferi, al loro interno non è mai presente aria residua a differenza di quello che accade negli alveoli dei mammiferi. Infatti l’aria fresca e quella poco ossigenata seguono vie distinte e separate. Inoltre il flusso di aria in corrente incrociata rispetto al flusso sanguigno rende più efficiente i meccanismi di scambio aria fresca in parte si mescola con aria residua
