Presentazione
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00__romane_Cap 01.qxd 29/06/12 14.12 Pagina III Hans-Georg Liebich Istologia e anatomia microscopica dei mammiferi domestici e degli uccelli Testo-Atlante a colori per lo studio e la professione I edizione italiana sulla V tedesca Con la collaborazione di: Klaus-Dieter Budras Sabine Kölle Johann Maierl Sven Reese Grammatia Zengerling Edizione italiana a cura di: Cristina Ballarin Giuseppe Radaelli Dipartimento di Biomedicina Comparata e Alimentazione Università degli Studi Padova Traduzione di: Antonella Noventa 00__romane_Cap 01.qxd 29/06/12 14.12 Pagina V V Presentazione dell’edizione italiana Abbiamo accettato con piacere l’offerta della casa editrice Piccin di rivedere la traduzione italiana della quinta edizione tedesca del testo Istologia e anatomia microscopica dei mammiferi domestici e degli uccelli curato da Hans-Georg Liebich. La scarsa presenza di testi italiani inerenti l’Istologia e l’Anatomia microscopica dei mammiferi domestici e degli uccelli ci ha convinti a fornire il nostro contributo. L’intento è di garantire agli studenti della laurea magistrale in Medicina Veterinaria e dei corsi triennali in Scienze e Tecnologie Animali, Scienze Agrarie, Scienze e Tecnologie Alimentari, Biotecnologie un valido strumento per lo studio della struttura della cellula, dei tessuti e degli organi ed apparati. Tutti i capitoli sono stati descritti in modo da correlare lo studio morfologico a quello funzionale per consentire l’impiego del presente testo non solo agli studenti dei diversi corsi di laurea sopra elencati, ma anche ai professionisti del settore. Il punto di forza del testo è sicuramente l’iconografia che si presenta ricca di rappresentazioni schematiche, immagini di microscopia ottica, elettronica a trasmissione e a scansione. Le immagini al microscopio ottico provengono da preparati istologici colorati con ematossilina-eosina e con colorazioni istochimiche specifiche che meglio spiegano le caratteristiche strutturali e funzionali di cellule, tessuti ed organi. Desideriamo ringraziare sia l’editore per l’invito a rivedere la traduzione del testo sia il personale della casa editrice, in particolare la traduttrice Dr.ssa Antonella Noventa, che ha collaborato con noi per il raggiungimento di un risultato finale a nostro avviso di alto livello didattico. Cristina Ballarin Prof. Aggregato di Anatomia degli Animali Domestici Dipartimento di Biomedicina Comparata e Alimentazione Università degli Studi di Padova Giuseppe Radaelli Prof. Ordinario di Anatomia degli Animali Domestici Dipartimento di Biomedicina Comparata e Alimentazione Università degli Studi di Padova La sigla NdR che compare all’interno del testo indica precisazioni e/o integrazioni dei Revisori dell’edizione italiana. 00__romane_Cap 01.qxd 29/06/12 14.12 Pagina VI VI Prefazione alla V edizione La pubblicazione di un’ulteriore nuova edizione del testoatlante Istologia e anatomia microscopica dei mammiferi domestici, è la prova evidente del grande successo che questo testo ha avuto tra gli studenti, i veterinari e tutti i colleghi del settore che si occupano di ricerca. Nel corso degli anni, le edizioni precedenti hanno sempre più rafforzato la qualità del testo e dell’iconografia a colori, fino a renderlo un testo fondamentale per l’insegnamento dell’anatomia microscopica. Partendo dal presupposto che è importante fornire informazioni in modo preciso, lo scopo principale di questa quinta edizione è stato di ampliare e approfondire il testo, inserendo le nuove conoscenze scientifiche, e mantenendo allo stesso tempo inalterata l’omogeneità didattica e la qualità delle immagini a colori. Desideravamo inoltre, come sempre, evidenziare gli aspetti interdisciplinari dell’anatomia macroscopica e della fisiologia, per consentire al lettore di comprendere ancora meglio, rispetto alle edizioni precedenti, le correlazioni tra la morfologia e la funzione degli organi e degli apparati. Questa quinta edizione chiarisce, anche grazie all’accurata revisione, il ruolo preminente dell’istologia quale disciplina propedeutica all’anatomia e ad altre materie del settore medico-scientifico. Con quasi 600 immagini, in gran parte a colori e rinnovate, e con rappresentazioni schematiche quasi tutte rielaborate a colori, l’opera evidenzia la stretta correlazione tra struttura e funzione con riferimenti alle particolarità di specie. Pertanto anche questa quinta edizione è molto più di un semplice testo di istologia per lo studente, in quanto può rappresentare un valido strumento anche per gli operatori del settore. L’istologia aviaria sta assumendo un ruolo sempre maggiore nei corsi di anatomia, nelle esercitazioni e nella pratica quotidiana, pertanto la nuova edizione è stata integrata con l’anatomia microscopica degli uccelli e di conseguenza, anche il titolo dell’opera è stato ampliato in Istologia e anatomia microscopica dei mammiferi domestici e degli uccelli. Per facilitare la comprensione delle numerose relazioni funzionali, il testo è stato integrato con molte tabelle comparative riguardanti la citologia, l’istologia e l’anatomia microscopica. In questa edizione è stata aggiunta anche una breve bibliografia per consentire l’approfondimento degli argomenti trattati. Per questa quinta edizione ci siamo avvalsi della collaborazione di nuove autrici che con la loro competenza professionale e la loro capacità didattica contribuiranno al successo del libro. Il mio grazie in particolare alla Prof.ssa Sabine Kölle, dell’Istituto di Micro e Macroanatomia, del Dipartimento di Biologia Patologica della Facoltà di Medicina Veterinaria dell’Università di Vienna. Le sue osservazioni hanno fornito un valido contributo per chiarire molti aspetti del capitolo sull’apparato genitale femminile. Desidero anche ringraziare la Prof.ssa Grammatia Zengerling, docente di Anatomia Veterinaria I nel Dipartimento di Scienze Veterinarie della Ludwig-Maximilians-Universität di Monaco di Baviera, per il suo contributo al capitolo sull’apparato respiratorio. Un grazie anche a Christel Schura, che ancora una volta si è occupata della revisione globale e la colorazione di tutte le rappresentazioni schematiche e della elaborazione digitale delle immagini a colori. Il suo abile uso delle tecniche di colorazione (acquarelli digitali) è di grande utilità per facilitare la comprensione delle complesse connessioni istologiche. Un grazie anche a Sylvia Mitterer per il suo instancabile aiuto nella preparazione dei nuovi preparati istologici per il microscopio ottico. Un grazie infine a Christa Gnädig e alla Dr.ssa Eva Wallstein, che si sono prodigate in modo particolare per questa quinta edizione e mi hanno aiutato con un grande lavoro di squadra. Per l’ottima impaginazione e perfezione tecnica di questa nuova edizione, come delle precedenti, non posso non ringraziare in modo particolare Dieter Bergemann, il mio editore, che tanti consigli mi ha dato nei molti anni di collaborazione. Hans-Georg Liebich Univ.-Prof. Dr. Dr. h.c. mult. Docente di Anatomia Veterinaria I Dipartimento di Scienze Veterinarie Ludwig-Maximilians-Universität München Veterinärstraße 13, D-80539 München [email protected] 00__romane_Cap 01.qxd 29/06/12 14.12 Pagina VII VII Dalle prefazioni alle precedenti edizioni Come spesso accade per i libri di testo, anche quest’opera è stata realizzata a seguito della richiesta da parte degli studenti di un testo moderno di citologia, istologia e anatomia microscopica dei mammiferi domestici. Questa edizione, che affianca un atlante a colori ad un testo conciso, è stata infatti scritta e concepita per gli studenti, nonostante negli ultimi decenni siano apparse un gran numero di pubblicazioni singole e monografie. Questo libro ha un duplice scopo: facilitare l’approccio dello studente e degli operatori del settore medico veterinario nel campo dell’istologia e contribuire allo stesso tempo all’approfondimento delle conoscenze di base. Va tuttavia sottolineato che questo testo conciso non sostituisce un classico testo di anatomia microscopica dei mammiferi domestici. Affinché il lettore possa comprendere più facilmente la struttura dei tessuti, sono state inserite immagini a colori di preparati istologici che di solito sono a disposizione dello studente durante le esercitazioni di istologia. Alle immagini sono state associate numerose rappresentazioni schematiche che evidenziano i vari particolari ultrastrutturali delle cellule, dei tessuti e degli organi. Questa edizione rimarca che l’istologia è interconnessa ad altre discipline medico-scientifiche, in particolare alla biologia molecolare. Pertanto in questo breve libro di testo si è cercato di correlare l’istologia ai settori della fisiologia e della chimica fisiologica, per sottolineare così la relazione tra struttura e funzione dei tessuti e degli organi. La comprensione delle relazioni biodinamiche fino ai cambiamenti fisiopatologici dell’organismo è semplificata se si prende in esame non solo la struttura dei tessuti e degli organi, ma anche le loro molteplicità funzionali. Desidero ringraziare il Prof. Fred Sinowatz, titolare della cattedra di Anatomia, Istologia e Embriologia Veterinaria della Ludwig-Maximilians-Universität di Monaco di Baviera il quale, mettendomi a disposizione la raccolta istologica del suo storico Istituto, ha dato un importante contributo all’allestimento del materiale iconografico. Un grazie a Barbara Ruppel, disegnatrice scientifica dell’Istituto di Anatomia Veterinaria della Ludwig-Maximilians-Universität di Monaco di Baviera e docente all’Accademia di Belle Arti di Monaco, per aver realizzato con eccezionale competenza professionale e gusto artistico tutti i disegni e gli schemi a colori. Desidero esprimere un ringraziamento particolare al collega e amico Prof. Paul Matis che, con i suoi suggerimenti creativi, ha ottimizzato la combinazione tra “atlante a colori” e “libro di testo breve”. La terza e quarta edizione hanno subito revisioni e adattamenti didattici per mettere a disposizione degli studenti e dei colleghi che operano nei settori clinici e della ricerca un testo moderno di citologia, istologia e anatomia microscopica dei mammiferi domestici. Il carattere informativo della combinazione atlante-testo, che ha avuto tanto successo in questi anni, è stato ulteriormente sviluppato in modo coerente. È stato inoltre possibile aggiungere nuove figure a colori e immagini di microscopia elettronica, senza che fosse necessario ampliare in modo consistente le dimensioni dell’opera. Il nuovo aspetto di queste edizioni è stato influenzato inoltre in modo determinante dalla colorazione di tutte le rappresentazioni schematiche. In tutte le nuove edizioni del libro sono stati inseriti una serie di miglioramenti e correzioni che ci sono stati suggeriti da studenti e colleghi attivi nel campo della ricerca e dell’insegnamento. A tutti loro desidero esprimere il mio ringraziamento per le loro osservazioni utili e costruttive. Un grazie particolare e la mia riconoscenza infine a Christel Schura, Monaco di Baviera, che con impegno instancabile e perfezione tecnica ha realizzato la colorazione elettronica di tutte le rappresentazioni schematiche di questa edizione. Un grazie inoltre al Dr. Sven Reese che ci ha fornito alcune immagini al microscopio elettronico a scansione. Grazie anche a Sylvia Mitterer per l’allestimento dei numerosi nuovi preparati istologici, senza i quali la revisione di queste edizioni sarebbe stata molto difficile. Infine desidero ringraziare Dieter Bergemann, della Casa Editrice Schattauer di Stoccarda, che ha appoggiato le nuove edizioni di questo libro in modo incondizionato e con i suoi consigli personali. Grazie anche ai collaboratori della Casa Editrice – Heidrun Rieble e Konrad Pracht – per il loro eccellente contributo. Entrambi hanno accompagnato le nuove edizioni di questo libro con molta comprensione e utili suggerimenti dal punto di vista della produzione e correzione delle bozze. Hans-Georg Liebich 00__romane_Cap 01.qxd 29/06/12 14.12 Pagina VIII VIII Indirizzi degli Autori Prof. Dr. Klaus-Dieter Budras Priv.-Doz. Dr. Johann Maierl Institut für Veterinär-Anatomie Fachbereich Veterinärmedizin Freie Universität Berlin Koserstraße 20, D-14195 Berlin Lehrstuhl für Tieranatomie I Veterinärwissenschaftliches Department Ludwig-Maximilians-Universität München Veterinärstraße 13, D-80539 München Univ.-Prof. Dr. Sabine Kölle Priv.-Doz. Dr. Sven Reese Institut für Mikro- und Makroanatomie Department für Pathobiologie Veterinärmedizinische Universität Wien Veterinärplatz 1, A-1210 Wien Lehrstuhl für Tieranatomie I Veterinärwissenschaftliches Department Ludwig-Maximilians-Universität München Veterinärstraße 13, D-80539 München Univ.-Prof. Dr. Dr. h.c. mult. Hans-Georg Liebich Dr. Grammatia Zengerling Lehrstuhl für Tieranatomie I Veterinärwissenschaftliches Department Ludwig-Maximilians-Universität München Veterinärstraße 13, D-80539 München Lehrstuhl für Tieranatomie I Veterinärwissenschaftliches Department Ludwig-Maximilians-Universität München Veterinärstraße 13, D-80539 München 00_indice generale_Cap 01.qxd 29/06/12 14.13 Pagina IX IX Indice generale 1 La cellula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 H.-G. Liebich Membrana cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 Struttura della membrana cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Doppio strato lipidico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Proteine di membrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Proteine di membrana integrali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Proteine di membrana periferiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Polisaccaridi di membrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Plasmalemma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 2 3 3 3 3 Metabolismo cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 Meccanismi di assorbimento di sostanze . . . . . . . . . . . . . . . 4 4 5 5 5 5 6 6 7 7 7 8 9 10 11 11 11 11 11 Trasporto di membrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Trasporto vescicolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Endocitosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pinocitosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Endocitosi mediata da recettore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fagocitosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Esocitosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Trasporto endosomiale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Metabolismo intracellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Matrice cellulare (citosol) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lisosoma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Struttura dei lisosomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Perossisoma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Organuli della sintesi intracellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ribosomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Struttura dei ribosomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Reticolo endoplasmatico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Reticolo endoplasmatico rugoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Organuli per il trasporto intracellulare di materiali e per la sintesi di macromolecole . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Complesso di Golgi (o apparato di Golgi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . Struttura del complesso di Golgi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Funzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . «Recycling» della biomembrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Organuli della respirazione cellulare e produzione di energia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mitocondri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Struttura dei mitocondri . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Frequenza e distribuzione dei mitocondri . . . . . . . . . . . . . . . 13 13 13 14 15 15 15 16 17 Contrattilità e motilità cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 Filamenti di actina (microfilamenti) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 Microtubuli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Centriolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Centro di organizzazione microtubulare (MTOC) . . . . . . . . . . . . . Ciglia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Filamenti intermedi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 19 20 20 Filamenti di cheratina (citocheratina, tonofilamenti) . . . . . . . . . . Filamenti di vimentina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Neurofilamenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lamina A e lamina B . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 21 21 21 21 Inclusioni esogene ed endogene della cellula 21 Inclusioni endogene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Inclusioni esogene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 Nucleo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 Numero, dimensioni, forma e posizione . . . . . . . . . . . . . . . Involucro nucleare (nucleolemma) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nucleoplasma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 22 25 Cromatina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Eucromatina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Eterocromatina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nucleolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 25 26 26 27 Crescita e divisione cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 Ciclo cellulare. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 29 Interfase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Divisione del nucleo (mitosi) e divisione del citoplasma (citochinesi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Profase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Metafase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Anafase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Telofase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Citocinesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Endomitosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Amitosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Divisione nelle cellule germinali (meiosi) . . . . . . . . . . . . . . . 29 29 30 30 30 30 31 31 Meiosi I (divisione riduzionale dei cromosomi) . . . . . . . . . . . . . . . Meiosi II (divisione equazionale dei cromosomi) . . . . . . . . . . . . . . 31 32 33 Morte cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33 Strutture della superficie cellulare. . . . . . . . . . . . . . . . . 33 Strutture delle superfici cellurari libere (apicali) . . . . . . 34 34 34 34 Microvilli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ciglia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Stereociglia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 00_indice generale_Cap 01.qxd 29/06/12 14.13 Pagina X X Indice generale Struttura delle superfici cellulari laterali . . . . . . . . . . . . . . . . . Contatti cellulari diretti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Contatti cellulari indiretti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Giunzione occludente (tight junction) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Giunzione aderente e desmosoma (macula aderente) . . . . . . . Giunzione gap (nexus, gap junction). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Struttura delle superfici cellulari basali. . . . . . . . . . . . . . . . . Adesioni focali. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Emidesmosomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lamina basale (membrana basale) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lamina lucida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lamina basale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lamina fibroreticolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 Tessuto epiteliale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 35 36 36 36 38 38 38 39 39 39 39 40 43 Matrice extracellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fibre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fibre collagene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fibre reticolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fibre elastiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sostanza fondamentale amorfa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70 70 70 71 73 74 Tipi di tessuto connettivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75 Tessuto connettivo embrionale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tessuto connettivo reticolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tessuto connettivo linforeticolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tessuto connettivo emoreticolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tessuto adiposo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75 Tessuto adiposo multiloculare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tessuto adiposo uniloculare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tessuto connettivo fibroso. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H.-G. Liebich 75 76 76 76 77 77 Tessuto connettivo lasso (povero di fibre) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tessuto connettivo denso (ricco di fibre) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tessuto connettivo irregolare (a fibre intrecciate) . . . . . . . . . . . . Tessuto connettivo regolare (a fibre parallele) . . . . . . . . . . . . . . . . 78 78 79 79 79 Istogenesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 Classificazione del tessuto epiteliale . . . . . . . . . . . 45 Epitelio di rivestimento (epitelio superficiale) . . . . . . . . . 45 45 45 45 47 Tipi di tessuto di sostegno. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81 Tessuto cartilagineo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81 82 83 83 47 48 Tessuto osseo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Epiteli semplici (monostratificati) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Epitelio pavimentoso semplice (piatto) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Epitelio cubico semplice (isoprismatico) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Epitelio cilindrico semplice (batiprismatico) . . . . . . . . . . . . . . . . . Epitelio pluriseriato (o pseudostratificato) semplice a due o più file di nuclei . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Epitelio pluristratificato (o composto). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Epitelio pluristratificato cubico o cilindrico (iso- o batiprismatico) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Epitelio pavimentoso pluristratificato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Epitelio pavimentoso pluristratificato non cheratinizzato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Epitelio pavimentoso pluristratificato cheratinizzato . . . . . . . . . Epitelio di transizione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Epitelio ghiandolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ghiandole endocrine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ghiandole esocrine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ghiandole endoepiteliali (intraepiteliali) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ghiandole esoepiteliali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Forma degli adenomeri (porzioni secernenti) della ghiandola . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Struttura dei dotti escretori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Modalità di secrezione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Composizione chimica del secreto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 Tessuto connettivo e di sostegno. 48 49 49 49 51 51 53 54 57 57 57 58 58 59 Cellule . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cellule fisse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cellule libere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cellule del tessuto osseo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cellule osteoprogenitrici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Osteoblasti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cellule della superficie ossea (bone lining cells) . . . . . . . . . . . . Osteociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Osteoclasti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Matrice ossea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Componenti organici dell’osso (fibre collagene e sostanza fondamentale ricca di glicosaminoglicani) . . . Componenti inorganici (sali minerali) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tipi di tessuto osseo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Osso non lamellare, a fibre intrecciate (immaturo) . . . . . . . . . . . Osso lamellare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Formazione dell’osso (osteogenesi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ossificazione intramembranosa (ossificazione mesenchimale, osteogenesi primaria) . . . . . . Ossificazione condrale (osteogenesi secondaria) . . . . . . . . . . . 4 67 H.-G. Liebich Composizione del tessuto connettivo e di sostegno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cartilagine ialina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cartilagine elastica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cartilagine fibrosa (cartilagine connettivale). . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tessuto muscolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83 85 85 86 87 87 89 89 89 90 90 90 90 91 93 93 97 H.-G. Liebich Tessuto muscolare liscio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97 Ultrastruttura delle cellule muscolari lisce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97 67 Innervazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99 67 67 68 Tessuto muscolare striato. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 Tessuto muscolare scheletrico 100 ..................... 00_indice generale_Cap 01.qxd 29/06/12 14.13 Pagina XI Indice generale XI Ultrastruttura delle cellule muscolari scheletriche (miociti striati scheletrici) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sarcoplasma. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Reticolo sarcoplasmatico (sistema L). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sistema trasversale o tubulare (sistema T) . . . . . . . . . . . . . . . Contrazione muscolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tipi di fibre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cellule satelliti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Innervazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Guaine del tessuto muscolare scheletrico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Microvascolarizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 100 101 101 104 104 105 105 105 105 Tessuto muscolare cardiaco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105 Ultrastruttura delle cellule muscolari cardiache (cardiomiociti) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sarcoplasma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Reticolo sarcoplasmatico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sito di formazione dell’eccitazione e sistema di conduzione dell’eccitazione (ERLS) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 Tessuto nervoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105 105 105 109 Cellule nervose (neuroni) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109 Forma delle cellule nervose 111 111 111 111 112 ............................. Struttura delle cellule nervose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112 Pericario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Prolungamenti nervosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dendriti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Assone. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112 113 113 113 Rifornimento di energia e trasporto assonale . . . . . . . 114 Sinapsi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114 Struttura di una sinapsi chimica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115 Funzione di una sinapsi chimica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115 Sinapsi neuromuscolari (placche motrici) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116 Fibre nervose .............................................. 117 117 118 118 118 118 119 Fibre nervose mieliniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Formazione delle guaine mieliniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Guaine mieliniche delle fibre nervose periferiche . . . . . . . . . Guaine mieliniche delle fibre nervose centrali . . . . . . . . . . . . Struttura della guaina mielinica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fibre nervose amieliniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Formazione e conduzione dell’impulso nelle fibre nervose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119 Nervi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120 Guaine del tessuto nervoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120 Rigenerazione del tessuto nervoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120 Cellule gliali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cellule gliali del sistema nervoso centrale 121 121 Cellule ependimali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121 ............. 121 125 125 125 125 Cellule gliali del sistema nervoso periferico . . . . . . . . . . . 126 Cellule di Schwann . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126 Anficiti (cellule satelliti o capsulari) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126 6 Apparato cardiovascolare e sistema vascolare linfatico . . . . . . . 127 H.-G. Liebich Apparato cardiovascolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128 Capillari sanguigni 107 H.-G. Liebich Cellule nervose unipolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cellule nervose bipolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cellule nervose pseudounipolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cellule nervose multipolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Astrociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Astrociti protoplasmatici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Astrociti fibrosi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Oligodendrociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Microglia (glia di Hortega) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128 Capillari continui (con endotelio continuo) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129 Capillari fenestrati (con endotelio fenestrato) . . . . . . . . . . . . . . . . . 129 Capillari sinusoidi (con endotelio discontinuo) . . . . . . . . . . . . . . . . 129 Vasi sanguigni maggiori .............................. Struttura della parete. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Innervazione delle pareti vasali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nutrimento delle pareti vasali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Arterie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Arterie elastiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Arterie muscolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Arteriole . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Vene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Venule . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dispositivi per la regolazione della circolazione . . . . . . . . . . . . 131 131 133 133 133 133 135 135 135 137 137 Cuore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137 Formazione e conduzione dell’impulso nel cuore . . . . . . . . . . . . . . . 139 Sistema vascolare linfatico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139 Capillari linfatici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dotti linfatici collettori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cuore linfatico degli uccelli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Formazioni linforeticolari murali degli uccelli . . . . . . . . 139 7 Sangue e emopoiesi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141 141 142 143 H.-G. Liebich Emopoiesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143 Fattori dell’emopoiesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144 Midollo osseo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144 Differenziazione delle cellule ematiche . . . . . . . . 144 Cellule staminali pluripotenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144 Cellule progenitrici emopoietiche unipotenti . . . . . . . . . . . 144 Eritrociti (globuli rossi). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145 Formazione degli eritrociti (eritropoiesi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145 00_indice generale_Cap 01.qxd 29/06/12 14.13 Pagina XII XII Indice generale Struttura degli eritrociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146 Leucociti (globuli bianchi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147 Granulociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147 Formazione dei granulociti (granulopoiesi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Struttura dei granulociti neutrofili . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Struttura dei granulociti eosinofili . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Struttura dei granulociti basofili . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147 148 149 149 Agranulociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149 Linfociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Formazione dei linfociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Struttura dei linfociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Linfociti T (cellule T) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Linfociti B (cellule B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Monociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Formazione dei monociti (monopoiesi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Struttura dei monociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149 149 150 150 151 152 152 152 Piastrine (trombociti) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153 Formazione delle piastrine (trombopoiesi) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153 Struttura delle piastrine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154 Coagulazione del sangue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156 8 Sistema immunitario e organi linfatici (organi linfopoietici) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157 H.-G. Liebich Sistema immunitario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157 Principio di una reazione a catena immunocellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157 Risposta immunitaria cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158 Linfociti T (cellule T) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158 Linfociti CD4+ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158 Linfociti CD8+ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159 Proteine MHC – complesso maggiore di istocompatibilità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159 Proteine MHC di classe I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159 Proteine MHC di classe II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159 Proteine MHC di classe III . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159 Cellule presentanti l’antigene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159 Macrofagi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cellule dendritiche interdigitanti (IDC) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cellule dendritiche follicolari (FDC) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Linfociti B (cellule B) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159 160 160 160 Eliminazione di un antigene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160 Organi linfatici (organi linfopoietici) . . . . . . . . . . . 160 Timo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161 Corticale del timo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Midollare del timo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Differenziazione dei linfociti T . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Involuzione del timo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161 161 163 163 Midollo osseo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163 Tessuti e organi linfatici associati alla mucosa (MALT) . 163 Follicoli linfatici solitari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163 Tonsille (follicoli linfatici aggregati) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164 Linfonodi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164 Vasi e seni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165 Milza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165 Struttura della milza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167 Parenchima splenico e vasi sanguigni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167 Organi linfatici degli uccelli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171 Linfonodi aviari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171 Borsa cloacale (borsa di Fabrizio) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171 Milza aviaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171 9 Sistema endocrino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173 H.-G. Liebich Sistema ipotalamo-ipofisario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174 Ipotalamo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174 Ipofisi (ghiandola pituitaria) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175 Adenoipofisi (lobo anteriore) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Parte distale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cellule cromofobe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cellule cromofile . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Parte tuberale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Parte intermedia (lobo intermedio) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Neuroipofisi (lobo posteriore) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175 175 175 175 177 177 177 Epifisi (ghiandola pineale) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178 Tiroide (ghiandola tiroidea) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179 Struttura della tiroide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179 Cellule dell’epitelio follicolare. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181 Cellule C (cellule parafollicolari) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182 Paratiroide (ghiandola paratiroidea) . . . . . . . . . . 182 Surrene (ghiandola surrenale) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183 Corticale del surrene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183 Zona glomerulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183 Zona fascicolata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185 Zona reticolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185 Midollare del surrene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185 Innervazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187 Paragangli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187 Isole di Langerhans . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187 Sistema disseminato delle cellule enteroendocrine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189 Ulteriori aggregati cellulari producenti ormoni. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190 00_indice generale_Cap 01.qxd 29/06/12 14.13 Pagina XIII Indice generale XIII 10 Apparato digerente. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191 H.-G. Liebich Cavità orale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191 Labbra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 193 Guancia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194 Palato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195 Palato duro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195 Palato molle o velo palatino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195 Lingua ..................................................... Papille linguali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Papille meccaniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Papille gustative . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Innervazione e vascolarizzazione della lingua . . . . . . . . . . . . . . 195 197 197 197 197 Denti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197 Smalto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dentina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Polpa dentaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Apparato di sostegno del dente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cemento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Periodonzio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Osso alveolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198 198 199 199 200 200 200 Ghiandole della cavità orale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200 Struttura delle ghiandole salivari. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ghiandola parotide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ghiandola mandibolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ghiandola sottolinguale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201 201 202 202 Faringe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202 Tratto gastrointestinale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203 Struttura della parete intestinale 203 204 205 205 206 206 ....................... Tonaca mucosa. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tonaca sottomucosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tonaca muscolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tonaca avventizia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tonaca sierosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Esofago . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206 Stomaco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 209 Mucosa ghiandolare (Pars glandularis) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ghiandole cardiali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ghiandole gastriche propriamente dette . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Istmo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Colletto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Corpo e fondo ghiandolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ghiandole piloriche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Muco gastrico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Succo gastrico. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Regolazione della secrezione del succo gastrico . . . . . . . . . Prestomaci dei ruminanti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Reticolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rumine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Omaso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Veli-abomasici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Stomaco degli uccelli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210 211 212 212 212 212 215 215 217 217 219 219 220 221 221 221 Stomaco ghiandolare (proventricolo) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Stomaco muscolare (ventriglio) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tonaca mucosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tonaca sottomucosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tonaca muscolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221 223 223 223 223 Intestino tenue . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224 Tonaca mucosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Epitelio della mucosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Enterociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cellule caliciformi mucipare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cellule endocrine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cellule di Paneth . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lamina propria della mucosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lamina muscolare della mucosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Meccanismi specifici e aspecifici di protezione della mucosa intestinale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tonaca sottomucosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tonaca muscolare e tonaca sierosa. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Caratteristiche distintive dei singoli tratti dell’intestino tenue. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Duodeno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Digiuno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ileo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 225 225 226 227 227 228 229 230 230 230 230 230 230 231 231 Intestino crasso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231 Tonaca mucosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tonaca sottomucosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tonaca muscolare. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Caratteristiche distintive dei singoli tratti dell’intestino crasso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cieco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Colon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Retto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231 231 231 231 231 231 231 Canale anale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233 Intestino degli uccelli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 234 Cloaca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235 Ghiandole annesse all’intestino . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235 Fegato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235 Struttura del fegato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sistema vascolare del fegato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lobulo epatico, lobulo portale, acino epatico . . . . . . . . . . . . . . . . . Sinusoide epatico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Parete dei capillari sinusoidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cellule di Von-Kupffer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Spazio di Disse. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cellule di Ito . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cellule epatiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Vie biliari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237 237 238 239 239 239 240 240 240 246 Cistifellea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248 Pancreas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248 11 Apparato respiratorio . . . . . . . . . . . . . . . . . 251 H.-G. Liebich e G. Zengerling Sistema di conduzione dell’aria . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251 00_indice generale_Cap 01.qxd 29/06/12 14.13 Pagina XIV XIV Indice generale Struttura parietale comune del sistema di conduzione dell’aria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251 Struttura parietale specializzata del sistema di conduzione dell’aria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253 Cavità nasali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253 Cellule iuxtaglomerulari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286 Cellule mesangiali extraglomerulari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286 Vie urinifere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 287 Regione respiratoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253 Regione olfattiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255 Pelvi renale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Uretere. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Vescica urinaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Uretra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 287 Seni paranasali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Organo vomeronasale (organo di Jakobson) . . . . . . . Faringe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Laringe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255 257 257 257 Epiglottide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257 Trachea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259 Polmone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260 Bronchi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261 Bronchioli (veri e terminali) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263 Sistema respiratorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bronchioli respiratori. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dotti alveolari e sacculi alveolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Alveoli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Barriera emato-aerea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265 265 265 265 266 Sistema bronchiale e scambio gassoso degli uccelli . . . 267 Sacchi aeriferi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 270 12 Apparato urinario. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271 H.-G. Liebich e J. Maierl Reni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271 Struttura macroscopica dei reni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271 Vascolarizzazione e innervazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Vasi sanguigni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Vasi linfatici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nervi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273 273 274 274 Struttura microscopica dell’apparato urinario . . . . . . . 274 Microstruttura dei corpuscoli renali e ultrafiltrazione . . 277 Glomerulo capillare. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cellule endoteliali delle pareti dei capillari . . . . . . . . . . . . . . . . . Membrana basale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Capsula di Bowman . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Foglietto viscerale con podociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Foglietto viscerale e spazio capsulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mesangio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Apparato di filtrazione glomerulare (barriera emato-urinaria) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 277 277 277 279 279 279 279 Microstruttura del nefrone 281 282 284 284 285 .............................. Tubulo contorto prossimale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tubulo retto prossimale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ansa di Henle (segmento sottile) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tubulo retto distale e tubulo contorto distale . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281 Microstruttura del sistema dei dotti collettori . . . . . . . . 285 Apparato iuxtaglomerulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285 Macula densa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286 Interstizio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 287 287 289 289 Uretra femminile . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 289 Uretra maschile . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290 13 Apparato genitale maschile . . . . . . . 291 H.-G. Liebich Testicolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291 Stroma testicolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291 Tessuto connettivo interstiziale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292 Cellule interstiziali di Leydig. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292 Parenchima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293 Tubuli seminiferi contorti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cellule germinali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Spermatogenesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Spermatocitogenesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Spermiogenesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fasi cicliche della spermatogenesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cellule di Sertoli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Funzioni delle cellule di Sertoli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tubuli seminiferi retti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rete testis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Condottini efferenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293 295 295 295 296 299 300 301 301 302 302 Testicolo degli uccelli. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 303 Epididimo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 303 Dotto dell’epididimo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 303 Plesso pampiniforme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 305 Epididimo degli uccelli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 306 Dotto deferente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 306 Dotto deferente degli uccelli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307 Ghiandole genitali accessorie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307 Parte ghiandolare del dotto deferente . . . . . . . . . . . . . . . . Ghiandola vescicolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Prostata (ghiandola prostatica) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ghiandola bulbouretrale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 308 Uretra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 311 Pene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312 308 309 311 Prepuzio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 313 Fallo degli uccelli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 313 00_indice generale_Cap 01.qxd 29/06/12 14.13 Pagina XV Indice generale XV Organi accessori del fallo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 315 14 Apparato genitale femminile . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Utero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 339 Vagina. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 339 317 H.-G. Liebich e S.Kölle Ovaio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 Apparato tegumentario . . . . . . . . . . . . . . 317 Struttura dell’ovaio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 319 Corticale (zona parenchimatosa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Follicolo ovarico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Follicolo primordiale e primario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Follicolo secondario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Follicolo terziario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Follicolo di Graaf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Atresia follicolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ovulazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Corpo luteo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Formazione del corpo luteo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Regressione del corpo luteo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Midollare (zona vascolare) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 319 319 319 320 321 323 323 324 324 324 327 327 Ovaio degli uccelli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327 Oogenesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327 Tuba uterina (salpinge) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Magnum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338 Istmo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 339 341 H.-G. Liebich, S. Reese e K.-D. Budras Struttura della cute . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341 Cute come organo di protezione. . . . . . . . . . . . . . . . . 342 Epidermide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 342 Cheratinizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 343 Corneificazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344 Derma (corion) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 347 Strato papillare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 347 Strato reticolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 347 Sottocute (ipoderma) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 347 Ghiandole cutanee. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 348 Ghiandole sudoripare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 348 Ghiandole sebacee . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 348 Pigmentazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 349 329 Parete della tuba uterina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329 Tonaca mucosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 329 Tonaca muscolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 330 Tonaca sierosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 330 La cute come organo della termoregolazione . . . 349 Sistema vascolare della cute . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 349 Peli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 350 350 350 Cervice uterina (collo dell’utero) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331 Struttura del pelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Struttura delle guaine della radice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Guaine epiteliali della radice (follicolo pilifero epiteliale) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Guaina connettivale della radice (follicolo pilifero connettivale) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tipi di peli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pelo tattile (vibrissa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Vagina Cute come organo di senso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 353 Cute come interfaccia immunitaria . . . . . . . . . . . . . . 353 Modificazioni della cute . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 353 Utero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 330 Parete dell’utero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331 Endometrio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331 Miometrio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331 Perimetrio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331 ................................................... 333 Parete della vagina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 333 Tonaca mucosa. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 333 Tonaca muscolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 333 Tonaca sierosa e tonaca avventizia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 333 Vulva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335 Ciclo estrale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335 Ciclo ovarico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 337 Influsso degli ormoni sulle ovaie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 337 Ciclo uterino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 337 Ovidotto degli uccelli e organi per la formazione del guscio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338 Ovidotto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338 Parete dell’ovidotto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338 Infundibolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 338 350 351 351 353 Mammella (ghiandola mammaria) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354 Struttura della mammella in lattazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Adenomeri alveolari (alveoli) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dotti galattofori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Seno lattifero . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Interstizio della mammella in lattazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Struttura della mammella a riposo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Regolazione ormonale della mammella . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Struttura del capezzolo (Papilla mammaria) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354 354 354 355 355 355 355 356 Organi digitali e corno dei ruminanti . . . . . . . . . . . . . . . . . 356 Zoccolo (ungula) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Unghione (ungula) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Unghia e artiglio (unguicula) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Corno dei ruminanti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 358 358 358 361 00_indice generale_Cap 01.qxd 29/06/12 14.13 Pagina XVI XVI Indice generale Cute degli uccelli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 361 Zone del corpo senza piumaggio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 361 Ghiandole cutanee . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 361 Zone del corpo ricoperte da penne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362 Penne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362 Struttura delle penne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362 16 Organi di senso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365 H.-G. Liebich Recettori della sensibilità superficiale. . . . . . . . . . . . 367 Terminazioni nervose libere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 367 Corpuscoli terminali semplici (non stratificati) . . . . . . . . 367 Corpuscoli terminali stratificati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 367 Recettori della sensibilità profonda . . . . . . . . . . . . . . 367 Organi tendinei di Golgi (organi muscolo-tendinei, fusi tendinei) . . . . . . . . . . . . . . . 367 Fusi neuromuscolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 367 Recettori della sensibilità viscerale. . . . . . . . . . . . . . . 369 Organo del gusto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 369 Struttura del calice gustativo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 369 Apparato lacrimale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 389 Apparato vestibolare e acustico (apparato vestibolococleare). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 390 Orecchio esterno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 390 Padiglione auricolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 390 Meato uditivo esterno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 390 Membrana del timpano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 390 Orecchio medio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 391 Orecchio interno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 391 Apparato vestibolare (organo dell’equilibrio, parte statica del labirinto, labirinto vestibolare) . . . . . . . . . . . . Sacculo e utricolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dotti semicircolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Apparato acustico (parte uditiva del labirinto, labirinto cocleare) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Condotto cocleare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Organo del Corti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 Sistema nervoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392 392 393 393 394 395 399 H.-G. Liebich Suddivisioni del sistema nervoso . . . . . . . . . . . . . . . . . 399 Sistema nervoso centrale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 400 Midollo spinale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 401 Organo dell’olfatto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 370 Sostanza grigia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 401 Sostanza bianca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 401 Organo della vista. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 371 Cervelletto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403 Strato molecolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403 Strato delle cellule gangliari. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403 Strato granulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403 Bulbo oculare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 371 Tonaca esterna (tonaca fibrosa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sclera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cornea. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tonaca intermedia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Coroide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Corpo ciliare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Iride . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Retina (tonaca interna) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Epitelio pigmentato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Strato nervoso fotosensibile della retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nutrimento della retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Retina degli uccelli (tonaca interna) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Nervo ottico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Componenti interni del bulbo oculare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cristallino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Corpo vitreo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Camera anteriore e posteriore del bulbo oculare . . . . . . . . . . . 372 372 372 373 374 375 377 379 379 379 381 382 384 384 384 387 387 Organi accessori dell’occhio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 388 Palpebre. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 388 Palpebra superiore e inferiore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 388 Terza palpebra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 389 Encefalo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403 Corteccia cerebrale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 403 Sostanza bianca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 404 Sistema nervoso periferico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 405 Gangli cerebrospinali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 406 Gangli vegetativi autonomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407 Meningi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407 Dura madre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407 Leptomeninge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407 Ventricoli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 407 Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 410 Indice analitico. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 414
